Файл: Учебное пособие Издательство Волггму волгоград 2018 2 удк 61 576. 8(075) ббк 52. 67 С 535 Рецензенты.pdf

36 солнечники, споровики часто имеют шарообразную форму, амебы и некоторые другие простейшие – непостоянной формы. Клетка простейших имеет такую же схему строения как клетка многоклеточ- ного животного: ограничена оболочкой, внутреннее пространство заполнено цитоплазмой, в которой находятся ядро (ядра), органоиды и включения.
Клеточная оболочка у одних видов представлена наружной (ци- топлазматической) мембраной, у других – мембраной и пелликулой.
Некоторые группы простейших формируют вокруг себя раковинку.
Мембрана имеет типичное для эукариотической клетки строение.
Количество ядер – одно, два или более. Форма ядра – обычно округ- лая. Ядро ограничено двумя мембранами, эти мембраны пронизаны порами. Внутреннее содержимое ядра – ядерный сок (кариоплазма), в котором находятся хроматин и ядрышки. Хроматин состоит из ДНК и белков. Ядрышки состоят из рРНК и белков и являются местом, в котором образуются субъединицы рибосом.
Наружный слой цитоплазмы, обычно более светлый и плотный – эктоплазма, внутренний – эндоплазма.
В цитоплазме находятся органоиды, характерные как для клеток многоклеточных животных, так и свойственные только этой группе животных: стигмы (световосприятие), трихоцисты (защита), аксо- стиль (опора), сократительные вакуоли (осморегуляция) и др. Орга- ноиды фотосинтеза, имеющиеся у растительных жгутиконосцев, называются хроматофорами. Органоиды движения простейших пред- ставлены псевдоподиями, ресничками, жгутиками.
Питание – гетеротрофное; у растительных жгутиконосцев – автотрофное, может быть миксотрофным.
Газообмен происходит через клеточную оболочку, подавляющее большинство простейших – аэробные организмы.
Ответная реакция на воздействия внешней среды (раздражи- мость) проявляется в виде таксисов.
При наступлении неблагоприятных условий большинство простейших образуют цисты (инцистирование).
37
Основной способ размножения простейших – бесполое размно- жение: бинарное деление, множественное деление (шизогония), поч- кование. В основе бесполого размножения лежит митоз. У ряда видов имеет место половой процесс – конъюгация (инфузории) и половое размножение (споровики).
Среды обитания: морские и пресные водоемы, почва, организмы растений, животных и человека.
ТИП SARCOMASTIGOPHORA (от греч. sarx – плоть + mastix – бич + phoros – носить) включает подтипы Sarcodina и Mastigophora.
П
ОДТИП
S
ARCODINA
(от греч. sarkodes – мясистый) включает живущих свободно простейших – амеб, передвигающихся за счет об- разования выростов цитоплазмы – ложноножек-псевдоподий. Раз- множаются делением, способны образовывать цисты. Включает пато- генные виды, поражающие кишечник (Entamoeba histolytica) и органы
ЦНС (Naegleria fowleri и представители рода Acanthamoeba).
Амеба дизентерийная (Entamoeba histolytica)
Заболевание. Амебиаз (кишечная и внекишечная формы).
Географическое распространение.
Повсеместно, но чаще в зо- нах с влажным жарким климатом.
Локализация в организме. При кишечной форме амебиаза – тол- стый кишечник, при внекишечной форме – печень, легкие, иногда в головном мозге, почках, поджелудочной железе, перикарде.
Морфология. Существует в виде четырехъядерных цист и одно- ядерных вегетативных форм (трофозоитов)– предцистной, просветной
(малая вегетативная или forma minuta), большой вегетативной (forma magna) и тканевой.
Предцистная форма малоподвижна, имеет гомоген- ную цитоплазму. Просветная форма, обитающая в просвете толстой киш- ки, крупнее предцистной (10–20 мкм). Обе формы непатогенны и в боль- шинстве случаев вновь трансформируются в цисты по мере продвижения в толстой кишке. В некоторых случаях из просветной образуется большая вегетативная форма, а из последней – тканевая. Эти две патогенные фор- мы подвижны, обладают протеолитическими ферментами
(лектин
N-ацетил-галактозамин и др.), определяющими их вирулентность.

38
Выделяясь с испражнениями во внешнюю среду, вегетативные формы быстро погибают. Цисты достаточно устойчивы: сохраняются в испражнениях до 4 недель, в воде – до 8 месяцев, но быстро поги- бают при высушивании.
Способы заражения:
 Фекально-оральный; основные пути передачи – пищевой
(особенно с овощами и зеленью), реже водный.
 Бытовой путь передачи (через руки, загрязненные цистами амеб) и иногда контактный путь.
Резервуар и источники инвазии – люди, больные острым или хроническим амебиазом, и бессимптомные цистоносители. Инвази- онная стадия для человека – циста.
Жизненный цикл. Этапами активной стадии развития дизенте- рийной амебы являются:
 образование первичных амеб;
 размножение просветных форм;
 переход в тканевую форму;
 увеличение клеток с трансформацией в большую вегетатив- ную форму;
 постепенное уменьшение амеб и покрытие плотной оболочкой;
 выделение амеб из организма.
После растворения наружной оболочки в просвете толстой киш- ки циста превращается в промежуточную форму амебы с четырьмя ядрами. Внутри клетки каждое ядро делится на два. Восьмиядерная клетка удлиняется и разделяется на две новые клетки, содержащие по четыре ядра. Деление клеток продолжается до образования восьми молодых амеб, содержащих по одному ядру. Они представляют собой просветную форму, которая попадает в толстый кишечник. Дальней- шее размножение просветных форм также происходит за счет про- стого деления. При определенных условиях просветные формы амеб проникают в слизистый слой толстого кишечника, превращаясь в тканевые формы. Здесь они разрушают клетки слизистого слоя, вы- зывая заболевание – амебный колит. Часть тканевых амеб выделяется
39 обратно в просвет кишечника. Они начинают поглощать эритроциты и постепенно увеличиваются в размерах. Отсюда их название – большая вегетативная форма. При повреждении сосуда амебы прони- кают в кровоток и распространяются по всему организму. Часть веге- тативных форм выводятся из организма с калом и быстро погибают в окружающей среде. Другая часть задерживается в нижнем сегменте кишечника (сигмовидной и прямой кишке), где постепенно уменьша- ется в размерах и покрывается плотной капсулой. В итоге образуются цисты, которые также выделяются из организма с калом. Из окружа- ющей среды циста вновь попадает в пищеварительную систему чело- века, и жизненный цикл амебы начинается заново (рис. 1).
Рис. 1. Жизненный цикл Entamoeba histolytica:
i – инвазионная стадия – циста; d – диагностические стадии:
А – выделение цист (цистоносительство или хроническое течение болезни),
В – выделение больших вегетативных форм с заглоченными эритроцитами
(кишечная стадия заболевания), С – абсцессы печени, мозга, легких и других органов (внекишечная стадия заболевания)

40
Клиника. При кишечной форме амебиаза повреждение слизи- стой толстого кишечника может приводить к образованию глубоких кровоточащих язв, в тяжелых случаях возможна перфорация кишки и перитонит с последующим развитием спаечного процесса.
Внекишечный амебиаз обусловлен гематогенной диссеминацией амеб и их последующей фиксацией во внутренних органах с разви- тием абсцессов или язв. Чаще всего абсцессы формируются в пра- вой доле печени, реже в легких, иногда могут быть в головном моз- ге, почках, поджелудочной железе (рис. 2). Описаны поражения перикарда.
Рис. 2. Клинические проявления амебиаза:
А – язвенное поражение толстого кишечника;
Б – амебный абсцесс печени
Диагностика. При микроскопии свежевыделенных испражне- ний обнаружение большой вегетативной формы амебы, содержащей фагоцитированные эритроциты, подтверждает диагноз кишечного амебиаза, тканевую форму выявляют редко. Присутствие в испраж- нениях просветной предцистной формы и четырехъядерных цист может наблюдаться и при амебном носительстве (рис. 3).
41
Рис. 3. Микроскопическая диагностика E. histolytica:
А – циста (окрашивание раствором йода);
Б – трофозоит с фагоцитированным эритроцитом (окраска трихромом)
При внекишечном амебиазе лабораторная диагностика базиру- ется на серологических методах исследования, методах рентгеногра- фии, ультразвукового исследования (УЗИ), компьютерной томогра- фии (КТ), ядерного магнитного резонанса (ЯМР).
Иммунитет. При амебиазе иммунитет определяется активно- стью макрофагов, выработкой секреторных IgA и лимфокинов в тол- стой кишке, формированием гуморальных антител, сохраняющихся в организме при реконвалесценции до 1 года и более. Примечательно, однако, то, что приобретенный иммунодефицит не приводит к повы- шению вероятности инвазивного амебиаза.
Профилактика. Личная профилактика – соблюдение правил ги- гиены питания. Общественная профилактика – санитарное благо- устройство туалетов, предприятий общественного питания, выявле- ние и лечение цистоносителей.
Род Acanthamoeba (акантамебы)
Для человека патогенны 6 видов амеб, относящихся к роду
Acanthamoeba.
Заболевание. Акантамебиаз.

42
Географическое распространение. Распространены повсе- местно. Наиболее часто случаи заболевания регистрируются в стра- нах с тропическим и субтропическим климатом.
Локализация в организме. Возможно поражение глаз, кожи, головного мозга.
Морфология. Трофозоит имеет овальную, треугольную или непра- вильную форму; его размеры – 10–45 мкм. Он имеет одно ядро с круп- ной эндосомой, а также экстрануклеарную центросферу. Трофозоиты образуют узкие, нитевидные или шиловидные псевдоподии. Размеры цист – от 7 до 25 мкм. Цисты одноядерные, имеют многослойную обо- лочку.
Цисты акантамеб устойчивы к высыханию, охлаждению и дей- ствию многих антисептиков в стандартных концентрациях. Благодаря небольшим размерам они могут распространяться аэрогенно.
Способы заражения:
 Контактно-бытовой (особенно важен при использовании кон- тактных линз).
 Водный.
 Алиментарный.
Источник инвазии– внешняя среда (контаминированные амебами вода, почва и др.). Заболеваемость спорадическая, заражение воз- можно во все сезоны года.
Жизненный цикл.
Акантамебы обитают в почве и теплых пресноводных водоемах, преимущественно в придонном слое. Особенно много их в водоемах, образованных сбросами электростанций и загрязненных сточными водами. Наличие большого количества органических веществ и высо- кая температура воды (28 о
С и выше) в этих водоемах способствуют резкому увеличению в них популяций амеб. При понижении темпе- ратуры воды, изменении рН или подсыхании субстрата акантамебы инцистируются. Акантамебы – обычно свободноживущие организмы, которые, попадая в организм человека, способны переходить к пара- зитизму и заканчивать в организме хозяина свой цикл развития, обра- зуя цисты (рис. 4).
43
Рис. 4. Жизненный цикл Acanthamoeba:
i – инвазионная стадия – циста; d – диагностические стадии:
А – выделение цист (цистоносительство или хроническое течение болезни),
В – выделение больших вегетативных форм с заглоченными эритроцитами
(кишечная стадия заболевания), С – абсцессы печени, мозга, легких и других органов (внекишечная стадия заболевания)
Клиника. Акантамеб часто обнаруживают в мазках из носо- глотки и в фекалиях здоровых людей. Чаще всего развиваются акантамебный кератит и поражения кожи (рис. 5), но в случае попа- дания амеб в головной мозг гематогенным путем из первичных по- ражений в роговице глаза или респираторном тракте развивается гранулематозный акантамебный энцефалит. При поражении глаз возможны перфорация роговицы, а при диссеминации возбудителей из первичного очага поражения – формирование амебных абсцессов внутренних органов.

44
Рис. 5. Клинические проявления акантамебиаза:
А – акантамебный кератит, Б – акантамебное поражение кожи
Диагностика:
1. Микроскопическое исследование слезно-мейбомиевой жид- кости, смывов и соскобов из язвенных поражений роговицы и склеры на наличие вегетативных и цистных форм амеб (при акантамебном кератите).
2. Микроскопия нативных и окрашенных препаратов, приготов- ленных из субстрата инфильтратов и биоптатов пораженных тканей
(при акантамебном поражении кожи и амебном энцефалите) (рис. 6).
Рис. 6. Микроскопическая диагностика Acanthamoeba:
А – циста (ткань мозга, окраска гематоксилином и эозином),
Б – трофозоит с тонкими акантоподиями
(культивированный на средах материал)
45
Иммунитет. Не формируется.
Профилактика. Личная профилактика. Соблюдение правил ги- гиены применения контактных линз. Общественная профилактика – недопущение загрязнения водоемов сточными водами.
Неглерия (Naegleria fowleri)
Заболевание. Неглериоз.
Географическое распространение. Распространены повсемест- но, но чаще встречаются в районах с тропическим и субтропическим климатом.
Локализация в организме. Возможно поражение кожи, легких, глаз и центральной нервной системы.
Морфология. Неглерия может существовать в трех морфологи- ческих формах: амебоидный трофозоит, жгутиковая стадия и циста.
Размеры трофозоитов – 15–40 мкм (рис. 7). Энергичная пульсация сократительной вакуоли отличает неглерию от клеток хозяина. Ядро
(5 мкм) имеет эндосому. Псевдоподии прозрачные и широкие. Цисты округлые, с гладкой двойной стенкой, размером 10–20 мкм.
Рис. 7. Трофозоит Naegleria fowleri
(окрашенный микропрепарат ткани мозга, ТЭМ
4
)
Способы заражения. Чаще всего неглериями заражаются моло- дые люди и дети, главным образом при купании в открытых водое-
4
ТЭМ – трансмиссионная электронная микроскопия.

46 мах, бассейнах и горячих ваннах.
Цисты неглерий могут проникать также в носовую полость при вдыхании содержащих их аэрозолей.
Жизненный цикл. Неглерия – свободноживущая амеба, которая, попадая в организм человека, способна переходить к паразитизму и заканчивать в организме хозяина свой цикл развития, образуя цисты (рис. 8).
Рис. 8. Жизненный цикл Naegleria fowleri:
i – инвазионная стадия– циста и трофозоиты; d – диагностические стадии – трофозоиты и жгутиковие формы в спинномозговой жидкости и тканях мозга
(первичный амебный менингоэнцефалит)
Клиника. При попадании неглерии в ротовую и носовую полости с загрязненной водой из носоглотки через обонятельный эпителий она проникает в богато васкуляризованное субарахноидальное про- странство, откуда распространяются во все отделы мозга. В тканях
47 мозга локализуется вокруг кровеносных сосудов и интенсивно раз- множается. Вследствие этого как в сером, так и в белом веществе мозга возникают кровоизлияния и некроз. Развивается первичный амебный менингоэнцефалит (рис. 9).
Рис. 9. Клинические проявления неглериоза: амебный менингоэнцефалит (в корковом веществе многочисленные участки геморрагий (кровоизлияний) и некроза)
Диагностика. Микроскопия осадка спинномозговой жидкости и биоптатов мозга (обнаружение неглерии при амебном менингоэн- цефалите) (рис. 10). Используют также культуральный метод.
Рис. 10. Трофозоит Naegleria fowleri
(ткань мозга, окраска гематоксилином и эозином)

48
Профилактика. Соблюдение правил личной гигиены. Особое внимание следует обращать на предотвращение заражения при купа- нии в бассейнах и открытых водоемах, в которых температура воды достигает 35 °С и более.