ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 23.06.2021
Просмотров: 911
Скачиваний: 1
26
в атмосферу, другая – питает реки и водоемы, но в итоге вновь воз-
вращается в океан речным и подземным стоками, завершая тем са-
мым большой круговорот.
Под биотическим (биологическим) круговоротом понимается
циркуляция веществ между почвой, растениями, животными и мик-
роорганизмами. По определению Н. П. Ремезова, Л. Е. Родина и Н.
И. Базилевич, биотический (биологический) круговорот – это по-
ступление химических элементов из почвы, воды и атмосферы в
живые организмы, превращение в них поступающих элементов в
новые сложные соединения и возвращение их обратно в процессе
жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического веще-
ства или с полностью отмершими организмами, входящими в состав
экосистемы.
2. Круговорот углерода. Изменение баланса углекислого
газа во времени: многолетние тренды и сезонные колебания
Миграция СО
2
в биосфере протекает двумя путями.
Первый путь заключается в поглощении его в процессе фото-
синтеза с образованием глюкозы и других органических веществ, из
которых построены все растительные ткани. В дальнейшем они пе-
реносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных жи-
вых существ экосистемы. Следует заметить, что вероятность от-
дельно взятого углерода «побывать» в течение одного цикла в со-
ставе многих организмов мала, потому что при каждом переходе с
одного трофического уровня на другой велика возможность, что со-
держащая его органическая молекула будет расщеплена в процессе
клеточного дыхания для получения энергии. Атомы углерода при
этом вновь поступают в окружающую среду в составе углекислого
газа, таким образом, завершив один цикл и приготовившись начать
следующий. В пределах суши, где имеется растительность, углекис-
лый газ атмосферы в процессе фотосинтеза поглощается в дневное
время. В ночное время часть его выделяется растениями во внеш-
нюю среду. С гибелью растений и животных на поверхности проис-
ходит окисление органических веществ с образованием СО
2
.
Атомы углерода возвращаются в атмосферу и при сжигании
органического вещества. Важная и интересная особенность круго-
ворота углерода состоит в том, что в далекие геологические эпохи,
сотни миллионов лет назад, значительная часть органического ве-
щества, созданного в процессах фотосинтеза, не использовалась ни
консументами, ни редуцентами, а накапливалась в литосфере в виде
ископаемого топлива: нефти, угля, горючих сланцев, торфа и др.
Это ископаемое топливо добывается в огромных количествах для
обеспечения энергетических потребностей нашего индустриального
общества. Сжигая его, мы в определенном смысле завершаем круго-
27
ворот углерода.
По второму пути миграция углерода осуществляется создани-
ем карбонатной системы в различных водоемах, где СО
2
переходит
в Н
2
СО
3
, HCO
3
, CO
2
. С помощью растворенного в воде кальция (или
магния) происходит осаждение карбонатов (СаСО
3
) биогенным и
абиогенным путями. Образуются мощные толщи известняков. По А.
Б. Ронову, отношение захороненного углерода в продуктах фото-
синтеза к углероду в карбонатных породах составляет 1:4. Суще-
ствует наряду большим круговоротом углерода и ряд малых его
круговоротов на поверхности суши и в океане.
3. Круговорот кислорода
Кислород (О
2
) играет важную роль в жизни большинства жи-
вых организмов на нашей планете. В количественном отношении
это главная составляющая живой материи.
Потребление атмосферного кислорода и его возмещение пер-
вичными продуцентами происходит сравнительно быстро. Так, для
полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000
лет. В наше время фотосинтез и дыхание в природных условиях, без
учета деятельности человека, с большой точностью уравновешива-
ют друг друга. В связи с этим накопления кислорода в атмосфере не
происходит, и его содержание (20,946%) остается постоянным.
В верхних слоях атмосферы при действии ультрафиолетовой
радиации на кислород образуется озон – О
3
.
Озон служит своеобразным УФ-фильтром: задерживает зна-
чительную часть жестких ультрафиолетовых лучей. Вероятно, обра-
зование озонового слоя было одним из условий выхода жизни из
океана и заселения суши.
Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геоло-
гических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась ли-
тосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. п. Эта
масса составляет 590 10
14
т против 39
10
14
т кислорода, который
циркулирует в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в
континентальных и океанических водах.
4. Круговорот азота. Роль микроорганизмов в поддержа-
нии круговорота азота: аммонифицирующие бактерии, нитри-
фицирующие бактерии
Атмосферный воздух, содержащий 78% азота, является неис-
черпаемым резервуаром. Однако основная часть живых организмов
не может непосредственно использовать этот азот. Он должен быть
предварительно связан в виде химических соединений например,
для усвоения азота растениями необходимо, чтобы он входил в со-
28
став ионов аммония (NH
4
) или нитрата (NO
3
).
Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в ре-
зультате работы денитрофицирующих бактерий, а бактерии-
фиксаторы вместе с сине-зелеными водорослями (цианофитами) по-
стоянно поглощают его, преобразуя в нитраты.
Важную роль в превращении газообразного азота в аммоний-
ную форму в ходе так называемой азотофиксации играют бактерии
из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых расте-
ний. Растения обеспечивают бактерий местообитанием и пищей (са-
хара), получая взамен от них доступную форму азота. По пищевым
цепям органический (входящий в состав органических молекул) азот
передается от бобовых другим организмам экосистемы. В процессе
клеточного дыхания белки и другие содержащие азот органические
соединения расщепляются, азот выделяется в среду большей частью
в аммонийной форме (NH
4
+
). Некоторые бактерии способны перево-
дить ее и в нитратную (NO
3
)
форму. Отметим, что обе эти формы
азота усваиваются любыми растениями. Азот, таким образом, со-
вершает круговорот как минеральный биоген. Однако такая минера-
лизация обратима, так как почвенные бактерии постоянно превра-
щают нитраты снова в газообразный азот.
В водной среде также существуют различные виды нитрофи-
цирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосферного азо-
та здесь принадлежит многочисленным видам способных к фото-
синтезу сине-зеленых водорослей из родов Anabaena, Nostoc,
Frichodesmium и др.
Круговорот азота четко прослеживается и на уровне деструк-
торов. Протеины и другие формы органического азота, содержащие-
ся в растениях и животных после их гибели, подвергаются воздей-
ствию гетеротрофных бактерий, актиномицетов, грибов (биореду-
цирующих микроорганизмов), которые вырабатывают необходимую
им энергию восстановлением этого органического азота, преобразуя
его таким образом в аммиак.
В почвах происходит процесс нитрификации, состоящий из
цепи реакций, где при участии микроорганизмов осуществляется
окисление иона аммония (NH
4
+
) до нитрита (NO
2
) или нитрита до
нитрата (NO
3
). Восстановление нитритов и нитратов до газообраз-
ных соединений молекулярного азота (N
2
) или окиси азота (N
2
O) со-
ставляет сущность процесса денитрификации.
Образование нитратов неорганическим путем в небольших
количествах постоянно происходит и в атмосфере: путем связыва-
ния атмосферного азота с кислородом в процессе электрических
разрядов во время гроз, а затем выпадением с дождями на поверх-
ность почвы.
29
5. Круговорот фосфора, его малая замкнутость. Фосфор
как лимитирующий фактор
Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена
веществ в растениях и животных. Этот важный и необходимый эле-
мент протоплазмы, содержащийся в наземных растениях и водорос-
лях 0,01 – 0,1%, животных от 0,1% до нескольких процентов, цир-
кулирует, постепенно переходя из органических соединений в фос-
фаты, которые снова могут использоваться растениями. Однако
фосфор в отличие от других биофильных элементов в процессе ми-
грации не образует газовой формы. Резервуаром фосфора является
не атмосфера, как у азота, а минеральная часть литосферы. Основ-
ными источниками неорганического фосфора являются извержен-
ные породы (апатиты) или осадочные породы (фосфориты). Из по-
род неорганический фосфор вовлекается в циркуляцию выщелачи-
ванием и растворением в континентальных водах. Попадая в экоси-
стемы суши, почву, фосфор поглощается растениями из водного
раствора в виде неорганического фосфат-иона (РО
4
3-
) и включается
в состав различных органических соединений, где он выступает в
форме органического фосфата. По пищевым цепям фосфор перехо-
дит от растений к другим организмам экосистемы. Химически свя-
занный фосфор попадает с остатками растений и животных в почву,
где вновь подвергается воздействию микроорганизмов и превраща-
ется в минеральные ортофосфаты, а в дальнейшем происходит по-
вторение цикла.
В водные экосистемы фосфор переносится текучими водами.
Реки непрерывно обогащают фосфатами океаны. В соленых мор-
ских водах фосфор переходит в состав фитопланктона, служащего
пищей другим организмам моря, в последующем накапливаюсь в
тканях морских животных, например рыб. Часть соединений фосфо-
ра мигрирует в пределах небольших глубин, потребляясь организ-
мами, другая часть теряется на больших глубинах. Отмершие остат-
ки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах.
Отсюда следует, что фосфор, попадая в водоемы тем или иным пу-
тем, насыщает, а нередко и перенасыщает их геосистемы. Частич-
ный возврат фосфатов на сушу связан с поднятием земной коры
выше уровня моря. Определенное количество фосфора переносится
на сушу морскими птицами, а также благодаря рыболовству. Птицы
отлагают фосфор на отдельных островах в виде гуано.
При рассмотрении круговорота фосфора в масштабе биосферы
за сравнительно короткий период можно отметить, что он полнос-
тью не замкнут. Механизм возвращения фосфора из океанов на су-
шу 5 естественных условиях совершенно не способен компенсиро-
вать потери этого элемента на седиментацию.
30
6. Круговорот серы. Роль микроорганизмов в поддержании
круговорота серы. Загрязнение водоемов сероводородом
Основной источник серы, доступный живым организмам, –
сульфаты (SO
4
). Доступ неорганической серы в экосистеме обеспе-
чивает хорошая растворимость многих сульфатов в воде. Растения,
поглощая сульфаты, восстанавливают их и вырабатывают серосо-
держащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин), грающие
важную роль в выработке третичной структуры протеинов при фор-
мировании дисульфидных мостиков между различными зонами по-
липептидной цепи.
Основные черты биогеохимического круговорота:
1. Обширный резервный фонд в почве и отложениях, меньший
в атмосфере.
2. Ключевую роль в быстро обменивающемся фонде играют
специализированные микроорганизмы, выполняющие определенные
реакции окисления или восстановления. Благодаря процессам окис-
ления и восстановления происходит обмен серы между доступными
сульфатами (SO
4
) и сульфидами железа, находящимися глубоко в
почве и осадках. Специализированные микроорганизмы выполняют
реакции: H
2
S
S
SO
4
– бесцветные, зеленые и пурпурные се-
робактерии; SO
4
H
2
S (анаэробное восстановление сульфата); H
2
S
SO
4
(аэробное окисление сульфида) – тиобациллы; органическая S
в SO
4
и H
2
S –аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганиз-
мы соответственно. Первичная продукция обеспечивает включение
сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит
путем возвращения сульфата в круговорот.
3. Микробная регенерация из глубоководных отложений, при-
водящая к движению вверх газовой фазы H
2
S.
4. Взаимодействие геохимических и метеорологических про-
цессов – эрозия, осадкообразование, выщелачивание, дождь, абсор-
бация-десорбция и другие – с такими биологическими процессами,
как продукция и разложение.
5. Взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции круго-
ворота в глобальном масштабе.
Список рекомендуемой литературы
13.
Николайкин Н. И. Экология : учебник для вузов / Н. И.
Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелихова. − 4-е изд. испр. и
доп. М. : Дрофа, 2005. − 622 с.
14.
Степановских А. С. Экология : учебник для вузов / А. С.
Степановских. − Москва, ЮНИТИ, 2003. − 703 с.
15.
Экология : учебное пособие для вузов / под ред. В. В.
Денисова – изд. 3-е, испр. и доп. − М. : МАРТ, 2006. – 768 с.