ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.11.2023
Просмотров: 533
Скачиваний: 3
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений. Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия, не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.
Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом. В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте. Гаметофиты ужовниковых ведут подземный образ жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.
+Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных, либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.
Современные разноспоровые папоротники являются водными растениями. Пример: сальвиния плавающая, которая свободно плавает на поверхности водоёмов с медленным течением или со стоячей водой. В водоёмах Украины сальвиния сохранилась с очень древних времён. Такие растения называют реликтовыми (от лат. реликтус - остаточный). Сальвиния - редкое растение в нашей стране и занесена в Красную книгу. В Карпатах и плавнях Днестра, изредка по берегам водоёмов и мелководий встречается другой водный папоротник - марсилия четырехлистная, также занесённая в Красную книгу. На юге Украины для обогащения азотом полей, на которых выращивают рис, разводят водный папоротник азоллу, родом из тропиков. Этот папоротник сожительствует с анабеной, принадлежащей к Цианобактериям и имеющей способность усваивать свободный азот воздуха . РАВНОСПОРОВЫЕ ПАПОРОТНИКИ Равноспоровые папоротники - это обычно многолетние растения, любящие тень и влагу. Они имеют подземное корневище, от которого в почву отходят придаточные корни, а на поверхность земли' — листья. Листья могут быть цельными или расчленёнными. Наиболее часто встречаются перисто- или дваждыперисторасчленённые листья. У взрослого растения их бывает 5-7, а иногда и более. Длина листьев обычно достигает 30-50 см, но может составлять 3 м и более. Листья бывают и очень мелкими (всего несколько миллиметров). Листья папоротников в молодом возрасте обычно улиткообразно закручены и растут верхушкой, как побеги. Они имеют особое название - вайи (от греч. байон - пальмовая ветвь). Спорангии у папоротников собраны в сорусы (от греч. сорус — кучка), которые размещены по преимуществу с нижней стороны обычных листьев. Только у незначительного количества папоротников (оноклея, страусник, осмунда) сорусы расположены на особых спороносных вайях. Сверху сорусы прикрыты индузием (от лат. индузиум — верхняя туника, древнеримская одежда). Споры при благоприятных условиях прорастают в двуполый гаметофит, который бывает зелёным и имеет вид округло-серцевидной пластинки 0,5-0,9 см в диаметре. К почве он прикрепляется ризоидами. После оплодотворения, которое, как и у других споровых растений, невозможно без воды, из зиготы формируется зародыш, а из последнего - взрослое растение. Пока спорофит не начнёт самостоятельно фотосинтезировать, он питается за счёт гаметофита. Наиболее распространёнными являются щитовник мужской и кочедыжник женский, орляк обыкновенный, многоножка обыкновенная и т. д.
Распространены во всех широтах. Представители самой крупной группы голосеменных — хвойных растений — являются доминирующими в некоторых типах лесов. В северном полушарии ель, лиственница, пихта и сосна образуют большие массивы хвойных лесов, называемых тайгой.
В отличие от споровых растений, приспособлены к произрастанию, в том числе в сухих местах, так как для осуществления процесса оплодотворения им не нужна вода.
У большинства голосеменных листья имеют вид иголок (хвоинок) или чешуек.
Растения называются голосеменными, потому что размножаются семенами, которые лежат открыто (голо) на поверхности чешуй особых видоизменённых побегов — шишек. У голосеменных не бывает плодов. Однако у некоторых видов чешуи шишек разрастаются и образуют сочные шишкоягоды, похожие на плоды цветковых растений (можжевельник, тис).
Среди современных голосеменных преобладают древесные формы, в основном деревья и кустарники. У отдельных групп наблюдаются специфические жизненные формы, как, например, у вельвичии удивительной — реликтового дерева.
У подавляющего большинства голосеменных верхушечная почка продолжает рост главного побега всю жизнь, а боковые ветви образовываются из боковых почек и обычно развиты хуже главного побега. Для них также характерна стержневая корневая система с мощным главным корнем и многочисленными отходящими от него боковыми корнями. Такое строение подземной части позволяет существовать крупным древесным формам.
Ранее голосеменные растения выделялись в специальный класс Gymnospermae, вначале в рамках семенных растений (в составе отдела Spermatophyta, 1882—1952), позже — в составе сосудистых растений (в составе отдела Tracheophyta, 1950—1981). Этот класс включал хвойные и подобные им растения, в том числе несколько групп вымерших растений, известных только по ископаемым остаткам.
Современные семенные растения обычно разделяют на пять таксонов одного ранга (в современных публикациях чаще в качестве такого ранга используют класс), при этом по отношению к совокупности четырёх групп нецветковых растений для отделения их от группы цветковых (покрытосеменных) растений применяют термин «голосеменные», не рассматривая при этом его в качестве таксона
[4]:
Последняя классификации голосеменных, представленных в современной флоре Земли, приводится в работе Christenhusz et al. (2011).[5] В работе представлены 12 семейств, сгруппированные в 83 рода с общей численностью группы в 1080 видов
Семязачаток голосеменных имеет один интегумент; у покрытосеменных может иметь 2 интегумента – наружный и внутренний, или только один. Дальнейшая редукция гаметофитов.
Состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окружённого одним или двумя интегументами (покровами), которые, смыкаясь, формируют микропиле (пыльцевход), а также противоположной ему части С. – халазы и фуникулуса (семяножки), с помощью которого С. прикрепляется к плаценте. В нуцеллусе С. дифференцируется археспорий, осуществляются мейоз, развитие мегаспор, женского гаметофита и происходит оплодотворение.
Теперь уместно перейти к вопросу о происхождении семязачатка. Но сначала познакомимся несколько подробнее с его строением. Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус — его края оставляют на его верхушке открытый узкий канал — микропиле (от греч. micros — малый и pyle — ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством более или менее заметной семяножки, или фуникулуса (от лат. funiculus — тонкий канат, веревка). Место в семязачатке, где интегумент переходит в семяножку, т. е. нижний конец семязачатка, называют халазой (от греч. chalaza — бугорок).
Происхождение интегумента долгое время не поддавалось удовлетворительному объяснению. Первоначально принималось происхождение иптегумента из покрывальца (индузия) папоротников. Но «индузиальная» гипотеза происхождения интегумента представляет в настоящее время лишь исторический интерес. Гораздо более правдоподобной является так называемая «синангиальная» гипотеза. Согласно этой гипотезе, выдвинутой впервые английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия.
В современных системах классификации растений выражение Семенные растения не является названием ботанического таксона. Вместе с тем оно используется в качестве неформального собирательного термина, объединяющего пять современных и один вымерший отделы растений:
все пять групп современных семенных растений рассматриваются как имеющие одинаковые таксономические ранги — классы[1].
Нет единого мнения относительно родственных связей между различными группами семенных растений. В течение второй половины XX века большинство учёных считало голосеменные группой, парафилетической по отношению к цветковым растениям, однако современные работы, связанные с анализом последовательностей ДНК, показали, что современные голосеменные всё же являются монофилетической группой[1]. Некоторые ботаники, например, А. Б. Шипунов, предлагают считать семенные растения отделом, а перечисленные выше шесть таксонов — классами.
Класс Cycadopsida, отличительные особенности, геологическая история, распространение и биология современных представителей.
Класс Саговниковые (Cycadopsida). Включает один порядок Саговники и одно семейство Саговниковые, объединяющее около 130 видов тропических и субтропических вечнозелёных невысоких деревьев, иногда кустовидных или эпифитных форм Юго-Восточной Азии, Средней Америки. Современные виды саговников - это остатки когда-то пышной саговниковой флоры мезозойской эры. Появились они в пермском периоде палеозоя. Они непосредственно связаны с семенными папоротниками, давшими начало двум линиям эволюции - микро- и мегафильной группам голосеменных растений.
Внешне они напоминают древовидные папоротники или пальмы с пучками листьев на вершине или выходящими из земли от клубневидного ствола. Для них характерно наличие стержневого корня, типичной эусте- лы стебля, камбиального кольца с вторичными камбиальными элементами коры. Однако, как и у папоротников, у саговников имеется сильно развитая крупноклеточная сердцевина, богатая крахмалом.
Листья саговников крупные, перистораздельные, жёсткие.
Один из типичных представителей саговников - саговник поникающий (Cycas revoluta). Это двудомное растение с коротким неветвящимся стволом, покрытым панцирем из бурых, жёстких остатков оснований листьев.
Вследствие двудомности на одних деревьях образуются микростробилы, на других - мегастробилы, расположенные на верхушке ствола. Микростробилы состоят из стержня и многочисленных микроспорангиев. Мегастробил не имеет типичной формы, он листовидный, перистый и в его нижней части и по бокам развиваются две или несколько пар крупных мегаспорангиев, т.е. семязачатков.
Семязачаток двупокровный и состоит из двух интегументов. Под ин- тегументами располагается основная часть семязачатка - нуцеллус, образованный паренхимными диплоидными клетками. На верхушке семязачатка в интегументах сохраняется небольшое отверстие - пыльцевход (микропиле). Канал пыльцевхода подходит к нуцеллусу и в этом месте образуется небольшая полость, называемая пыльцевой камерой.
В нуцеллусе против пыльцевхода обособляется одна крупная археспо- риальная клетка. Она редукционно делится, образуя тетраду мегаспор; из четырёх сохраняется только одна, остальные три дегенерируют. Таким образом,
Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом. В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте. Гаметофиты ужовниковых ведут подземный образ жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.
+Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных, либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.
-
Современные разноспоровые папоротники, особенности их биологии и экологии. Типичные представители.
Современные разноспоровые папоротники являются водными растениями. Пример: сальвиния плавающая, которая свободно плавает на поверхности водоёмов с медленным течением или со стоячей водой. В водоёмах Украины сальвиния сохранилась с очень древних времён. Такие растения называют реликтовыми (от лат. реликтус - остаточный). Сальвиния - редкое растение в нашей стране и занесена в Красную книгу. В Карпатах и плавнях Днестра, изредка по берегам водоёмов и мелководий встречается другой водный папоротник - марсилия четырехлистная, также занесённая в Красную книгу. На юге Украины для обогащения азотом полей, на которых выращивают рис, разводят водный папоротник азоллу, родом из тропиков. Этот папоротник сожительствует с анабеной, принадлежащей к Цианобактериям и имеющей способность усваивать свободный азот воздуха . РАВНОСПОРОВЫЕ ПАПОРОТНИКИ Равноспоровые папоротники - это обычно многолетние растения, любящие тень и влагу. Они имеют подземное корневище, от которого в почву отходят придаточные корни, а на поверхность земли' — листья. Листья могут быть цельными или расчленёнными. Наиболее часто встречаются перисто- или дваждыперисторасчленённые листья. У взрослого растения их бывает 5-7, а иногда и более. Длина листьев обычно достигает 30-50 см, но может составлять 3 м и более. Листья бывают и очень мелкими (всего несколько миллиметров). Листья папоротников в молодом возрасте обычно улиткообразно закручены и растут верхушкой, как побеги. Они имеют особое название - вайи (от греч. байон - пальмовая ветвь). Спорангии у папоротников собраны в сорусы (от греч. сорус — кучка), которые размещены по преимуществу с нижней стороны обычных листьев. Только у незначительного количества папоротников (оноклея, страусник, осмунда) сорусы расположены на особых спороносных вайях. Сверху сорусы прикрыты индузием (от лат. индузиум — верхняя туника, древнеримская одежда). Споры при благоприятных условиях прорастают в двуполый гаметофит, который бывает зелёным и имеет вид округло-серцевидной пластинки 0,5-0,9 см в диаметре. К почве он прикрепляется ризоидами. После оплодотворения, которое, как и у других споровых растений, невозможно без воды, из зиготы формируется зародыш, а из последнего - взрослое растение. Пока спорофит не начнёт самостоятельно фотосинтезировать, он питается за счёт гаметофита. Наиболее распространёнными являются щитовник мужской и кочедыжник женский, орляк обыкновенный, многоножка обыкновенная и т. д.
-
Общая характеристика и принципы классификации отдела Pinophyta. Современные и ныне живущие классы.
Распространены во всех широтах. Представители самой крупной группы голосеменных — хвойных растений — являются доминирующими в некоторых типах лесов. В северном полушарии ель, лиственница, пихта и сосна образуют большие массивы хвойных лесов, называемых тайгой.
В отличие от споровых растений, приспособлены к произрастанию, в том числе в сухих местах, так как для осуществления процесса оплодотворения им не нужна вода.
У большинства голосеменных листья имеют вид иголок (хвоинок) или чешуек.
Растения называются голосеменными, потому что размножаются семенами, которые лежат открыто (голо) на поверхности чешуй особых видоизменённых побегов — шишек. У голосеменных не бывает плодов. Однако у некоторых видов чешуи шишек разрастаются и образуют сочные шишкоягоды, похожие на плоды цветковых растений (можжевельник, тис).
Среди современных голосеменных преобладают древесные формы, в основном деревья и кустарники. У отдельных групп наблюдаются специфические жизненные формы, как, например, у вельвичии удивительной — реликтового дерева.
У подавляющего большинства голосеменных верхушечная почка продолжает рост главного побега всю жизнь, а боковые ветви образовываются из боковых почек и обычно развиты хуже главного побега. Для них также характерна стержневая корневая система с мощным главным корнем и многочисленными отходящими от него боковыми корнями. Такое строение подземной части позволяет существовать крупным древесным формам.
Ранее голосеменные растения выделялись в специальный класс Gymnospermae, вначале в рамках семенных растений (в составе отдела Spermatophyta, 1882—1952), позже — в составе сосудистых растений (в составе отдела Tracheophyta, 1950—1981). Этот класс включал хвойные и подобные им растения, в том числе несколько групп вымерших растений, известных только по ископаемым остаткам.
Современные семенные растения обычно разделяют на пять таксонов одного ранга (в современных публикациях чаще в качестве такого ранга используют класс), при этом по отношению к совокупности четырёх групп нецветковых растений для отделения их от группы цветковых (покрытосеменных) растений применяют термин «голосеменные», не рассматривая при этом его в качестве таксона
[4]:
-
Класс Гинкговые (Ginkgoopsida) -
Класс Гнетовые (Gnetopsida) -
Класс Саговниковые, или Цикадовые (Cycadopsida) -
Класс Хвойные (Pinopsida) -
Класс Цветковые (Покрытосеменные) (Magnoliopsida)
Последняя классификации голосеменных, представленных в современной флоре Земли, приводится в работе Christenhusz et al. (2011).[5] В работе представлены 12 семейств, сгруппированные в 83 рода с общей численностью группы в 1080 видов
-
Происхождение семезачатка, его развитие, общий план строения. Принципы классификации семенных растений.
Семязачаток голосеменных имеет один интегумент; у покрытосеменных может иметь 2 интегумента – наружный и внутренний, или только один. Дальнейшая редукция гаметофитов.
Состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окружённого одним или двумя интегументами (покровами), которые, смыкаясь, формируют микропиле (пыльцевход), а также противоположной ему части С. – халазы и фуникулуса (семяножки), с помощью которого С. прикрепляется к плаценте. В нуцеллусе С. дифференцируется археспорий, осуществляются мейоз, развитие мегаспор, женского гаметофита и происходит оплодотворение.
Теперь уместно перейти к вопросу о происхождении семязачатка. Но сначала познакомимся несколько подробнее с его строением. Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус — его края оставляют на его верхушке открытый узкий канал — микропиле (от греч. micros — малый и pyle — ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством более или менее заметной семяножки, или фуникулуса (от лат. funiculus — тонкий канат, веревка). Место в семязачатке, где интегумент переходит в семяножку, т. е. нижний конец семязачатка, называют халазой (от греч. chalaza — бугорок).
Происхождение интегумента долгое время не поддавалось удовлетворительному объяснению. Первоначально принималось происхождение иптегумента из покрывальца (индузия) папоротников. Но «индузиальная» гипотеза происхождения интегумента представляет в настоящее время лишь исторический интерес. Гораздо более правдоподобной является так называемая «синангиальная» гипотеза. Согласно этой гипотезе, выдвинутой впервые английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия.
В современных системах классификации растений выражение Семенные растения не является названием ботанического таксона. Вместе с тем оно используется в качестве неформального собирательного термина, объединяющего пять современных и один вымерший отделы растений:
-
† Семенные папоротники, или Птеридоспермы (Pteridospermatophyta); -
Гинкговидные (Ginkgophyta); -
Гнетовидные (Gnetophyta); -
Саговниковидные (Cycadophyta); -
Хвойные, или Сосновые (Pinophyta); -
Покрытосеменные, или Цветковые (Magnoliophyta).
все пять групп современных семенных растений рассматриваются как имеющие одинаковые таксономические ранги — классы[1].
Нет единого мнения относительно родственных связей между различными группами семенных растений. В течение второй половины XX века большинство учёных считало голосеменные группой, парафилетической по отношению к цветковым растениям, однако современные работы, связанные с анализом последовательностей ДНК, показали, что современные голосеменные всё же являются монофилетической группой[1]. Некоторые ботаники, например, А. Б. Шипунов, предлагают считать семенные растения отделом, а перечисленные выше шесть таксонов — классами.
- 1 ... 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Класс Cycadopsida, отличительные особенности, геологическая история, распространение и биология современных представителей.
Класс Саговниковые (Cycadopsida). Включает один порядок Саговники и одно семейство Саговниковые, объединяющее около 130 видов тропических и субтропических вечнозелёных невысоких деревьев, иногда кустовидных или эпифитных форм Юго-Восточной Азии, Средней Америки. Современные виды саговников - это остатки когда-то пышной саговниковой флоры мезозойской эры. Появились они в пермском периоде палеозоя. Они непосредственно связаны с семенными папоротниками, давшими начало двум линиям эволюции - микро- и мегафильной группам голосеменных растений.
Внешне они напоминают древовидные папоротники или пальмы с пучками листьев на вершине или выходящими из земли от клубневидного ствола. Для них характерно наличие стержневого корня, типичной эусте- лы стебля, камбиального кольца с вторичными камбиальными элементами коры. Однако, как и у папоротников, у саговников имеется сильно развитая крупноклеточная сердцевина, богатая крахмалом.
Листья саговников крупные, перистораздельные, жёсткие.
Один из типичных представителей саговников - саговник поникающий (Cycas revoluta). Это двудомное растение с коротким неветвящимся стволом, покрытым панцирем из бурых, жёстких остатков оснований листьев.
Вследствие двудомности на одних деревьях образуются микростробилы, на других - мегастробилы, расположенные на верхушке ствола. Микростробилы состоят из стержня и многочисленных микроспорангиев. Мегастробил не имеет типичной формы, он листовидный, перистый и в его нижней части и по бокам развиваются две или несколько пар крупных мегаспорангиев, т.е. семязачатков.
Семязачаток двупокровный и состоит из двух интегументов. Под ин- тегументами располагается основная часть семязачатка - нуцеллус, образованный паренхимными диплоидными клетками. На верхушке семязачатка в интегументах сохраняется небольшое отверстие - пыльцевход (микропиле). Канал пыльцевхода подходит к нуцеллусу и в этом месте образуется небольшая полость, называемая пыльцевой камерой.
В нуцеллусе против пыльцевхода обособляется одна крупная археспо- риальная клетка. Она редукционно делится, образуя тетраду мегаспор; из четырёх сохраняется только одна, остальные три дегенерируют. Таким образом,