ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 22.11.2023
Просмотров: 557
Скачиваний: 3
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях.
Это наиболее древняя и примитивная группа папоротников , жившая с среднего девона до нижнего карбона . Они обладали осями, ветвившимися в разных плоскостях, и не имели еще настоящих плоских листьев; лишь у некоторых представителей самые верхние веточки, сливаясь между собой, образовывали конечные перышки. Стебли большинства их имели примитивное протостелическое строение, хотя у отдельных видов описаны сифоностела и актиностела .
Большинство этих папоротников имело небольшие размеры, и лишь один описанный род псевдоспорохнус (Pseudosporochnus) достигал высоты 1,5-2 м. Это были равноспоровые растения, их крупные спорангии с толстыми стенками располагались одиночно или по два на верхушках веточек.
Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.
Все виды ужовниковых - многолетние. Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов . У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы , реже эктофлойной сифоностелы . Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений . Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.
Этот класс включает один порядок мараттиевые (Marattiales) и одно семейство мараттиевые (Marattiaceae) . Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции.
Для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники . Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги.
Мараттиевые равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. На нижней стороне зеленых листьев расположены спорангии , объединенные в сорусы , чаще в синангии различной формы. Типичного индузиума нет, его функцию выполняют волоски либо чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоминающий таллом печеночников . Подобные гаметофиты считаются очень древними.
Polypodiópsida— класс папоротниковидных растений.
Папоротниковые — гораздо более молодой и более крупный класс папоротников, нежели Мараттиевые — представители другого класса папоротниковидных. У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку, и поэтому их называют тонкоспорангиатными. Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев — так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры.
Разноспоровые такие споровые растения (папоротники), у которых споры двух родов: мелкие (макроспоры) и крупные (мегаспоры). Различаются эти два рода спор не только своей величиной, но и своим развитием: макроспоры дают женские заростки, а микроспоры — мужские.
Сальвиниевые . Все виды Сальвиниевых — водные растения. Они являются разноспоровыми, т.е. в отличие от остальных папоротников образуют макро- и микроспоры
, которые развиваются в женские и мужские эндоспоровые гаметофиты. Эта особенность приближает Сальвиниевые к семенным растениям.
Папоротники этого порядка характеризуются большим разнообразием и сильно отличаются по внешнему виду от типичных папоротников. Семейства Азоллевые и Сальвиниевые - водные плавающие растения, семейство собственно Сальвиниевые имеют корни и эти папоротники укореняются на переувлажнённых почвах.
Голосеменные - древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона и органично связанная о группой Праголосеменных растений . Расцвет голосеменных приходится на мезозойскую эру , когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые , саговниковые , семенные папоротники . Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Возможно, что их возникновение было связано с местными внутриматериковыми оледенениями. Эти виды оказались способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умереннохолодных областях Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают господствующее положение в сложении растительного покрова. Широкое распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что размножение у них осуществляется семенами. Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша , запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения .
При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок , который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Наличие главного корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия , который формирует древесину - водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью. Среди современных
голосеменных преобладают древесные формы, однако важно подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной. Среди современных саговниковых имеются древесные формы со значительно развитой сердцевиной и корой, виды с клубневидными побегами полудревесной и типично травянистой жизненных форм. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально . Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления, большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное происхождение. Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид , паренхима развита довольно слабо, либриформ отсутствует. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие окаймленных пор , ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных стенках. Для флоэмы характерно отсутствие клеток-спутниц.
Все голосеменные - разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев имеются микростробилы и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы . В микроспорангиях формируются микроспоры , которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты , заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками , а совокупность пылинок - пыльцой . После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку ( Эти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита (), поэтому называются проталлиальными . Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали , делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной клеткой . Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория , поэтому ее называют гаусториальной клеткой . У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев , из этой клетки развивается пыльцевая трубка , поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной клеткой . Часто ее называют вегетативной, хотя к вегетативной части гаметофита она не имеет никакого отношения. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной клеткой , либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной клеткой . Вторая клетка антеридия остается стерильной и впоследствии разрушается. Разные авторы, по-разному ее интерпретируя, называют эту клетку ножкой, стенкой антеридия, дислокатором, сестринской клеткой,
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
-
Принципы классификации папоротниковидных. Современные и ископаемые классы, их филогенетическое значение.
Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях.
Cladoxylopsida (Класс Кладоксилеевые)
Это наиболее древняя и примитивная группа папоротников , жившая с среднего девона до нижнего карбона . Они обладали осями, ветвившимися в разных плоскостях, и не имели еще настоящих плоских листьев; лишь у некоторых представителей самые верхние веточки, сливаясь между собой, образовывали конечные перышки. Стебли большинства их имели примитивное протостелическое строение, хотя у отдельных видов описаны сифоностела и актиностела .
Большинство этих папоротников имело небольшие размеры, и лишь один описанный род псевдоспорохнус (Pseudosporochnus) достигал высоты 1,5-2 м. Это были равноспоровые растения, их крупные спорангии с толстыми стенками располагались одиночно или по два на верхушках веточек.
Ophioglossopsida (Класс Ужовниковые)
Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.
Все виды ужовниковых - многолетние. Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов . У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы , реже эктофлойной сифоностелы . Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений . Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.
Marattiopsida (Класс Мараттиевые)
Этот класс включает один порядок мараттиевые (Marattiales) и одно семейство мараттиевые (Marattiaceae) . Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции.
Для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники . Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги.
Мараттиевые равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. На нижней стороне зеленых листьев расположены спорангии , объединенные в сорусы , чаще в синангии различной формы. Типичного индузиума нет, его функцию выполняют волоски либо чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоминающий таллом печеночников . Подобные гаметофиты считаются очень древними.
Polypodiópsida— класс папоротниковидных растений.
Папоротниковые — гораздо более молодой и более крупный класс папоротников, нежели Мараттиевые — представители другого класса папоротниковидных. У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку, и поэтому их называют тонкоспорангиатными. Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев — так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры.
-
Современные разноспоровые папоротники, особенности их биологии и экологии. Типичные представители.
Разноспоровые такие споровые растения (папоротники), у которых споры двух родов: мелкие (макроспоры) и крупные (мегаспоры). Различаются эти два рода спор не только своей величиной, но и своим развитием: макроспоры дают женские заростки, а микроспоры — мужские.
Сальвиниевые . Все виды Сальвиниевых — водные растения. Они являются разноспоровыми, т.е. в отличие от остальных папоротников образуют макро- и микроспоры
, которые развиваются в женские и мужские эндоспоровые гаметофиты. Эта особенность приближает Сальвиниевые к семенным растениям.
Папоротники этого порядка характеризуются большим разнообразием и сильно отличаются по внешнему виду от типичных папоротников. Семейства Азоллевые и Сальвиниевые - водные плавающие растения, семейство собственно Сальвиниевые имеют корни и эти папоротники укореняются на переувлажнённых почвах.
-
Общая характеристика и принципы классификации отдела Pinophyta. Современные и ископаемые классы.
Голосеменные - древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона и органично связанная о группой Праголосеменных растений . Расцвет голосеменных приходится на мезозойскую эру , когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые , саговниковые , семенные папоротники . Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Возможно, что их возникновение было связано с местными внутриматериковыми оледенениями. Эти виды оказались способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умереннохолодных областях Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают господствующее положение в сложении растительного покрова. Широкое распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что размножение у них осуществляется семенами. Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша , запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения .
При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок , который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Наличие главного корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия , который формирует древесину - водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью. Среди современных
голосеменных преобладают древесные формы, однако важно подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной. Среди современных саговниковых имеются древесные формы со значительно развитой сердцевиной и корой, виды с клубневидными побегами полудревесной и типично травянистой жизненных форм. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально . Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления, большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное происхождение. Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид , паренхима развита довольно слабо, либриформ отсутствует. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие окаймленных пор , ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных стенках. Для флоэмы характерно отсутствие клеток-спутниц.
Все голосеменные - разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев имеются микростробилы и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы . В микроспорангиях формируются микроспоры , которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты , заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками , а совокупность пылинок - пыльцой . После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку ( Эти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита (), поэтому называются проталлиальными . Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали , делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной клеткой . Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория , поэтому ее называют гаусториальной клеткой . У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев , из этой клетки развивается пыльцевая трубка , поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной клеткой . Часто ее называют вегетативной, хотя к вегетативной части гаметофита она не имеет никакого отношения. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной клеткой , либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной клеткой . Вторая клетка антеридия остается стерильной и впоследствии разрушается. Разные авторы, по-разному ее интерпретируя, называют эту клетку ножкой, стенкой антеридия, дислокатором, сестринской клеткой,