ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 23.11.2023
Просмотров: 212
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Однако большинство ботаников справедливо считают, что наличие у цветковых мегаспорангия, правда очень упрощенного и редуцированного, не вызывает сомнений. Ведь в нуцеллусе имеются два необходимых элемента каждого спорангия — спорогенная ткань (обычно крайне редуцированная) и стенка, которая, однако, гистологически сильно упрощена. Совершенно очевидно, что нуцеллус цветковых морфологически вполне соответствует нуцеллусу голосеменных, т. е. они представляют собой гомологичные образования и являются мегаспорангиями.
Как и у голосеменных, мегаспорангий цветковых окружен интегументом. Однако, в то время как у голосеменных имеется лишь один интегумент, который, согласно гипотезе Маргариты Бенсон (1904), произошел из обеспложенного периферического слоя спорангиев, окружавших центральный фертильный спорангий, у подавляющего большинства цветковых имеются два интегумента. В связи с этим различают битегмальные (от лат. bis — дважды и tegmen — покров) семязачатки, т. е. семязачатки с двумя интегументами, и унитегмальные (от лат. unus — один), т. е. семязачатки с одним интегументом.
В равных линиях эволюции цветковых растений из битегмальных семязачатков произошли унитегмальные. Унитегмальные семязачатки характерны для березовых, мириковых, ореховых, вересковых и близких им семейств, кизиловых, аралиевых, зонтичных, для различных семейств двудольных, характеризующихся спайнолепестным венчиком, и для некоторых однодольных. По-видимому, в большинстве случаев унитегмальные семязачатки произошли из битегмальных в результате слияния обоих покровов, но в ряде случаев они возникли вследствие недоразвития внешнего или чаще внутреннего покрова. Так, в семействе раффлезиевых наблюдается редукция внешнего интегумента, а у рода митрастемон (Mitrastemon) он совершенно подавлен и семязачатки унитегмальные. У родственного семейства гидноровых семязачаток постоянно унитегмальные. В то же время у некоторых представителей семейства розовых, таких, как гравилат, земляника, лапчатка и манжетка, унитегмальный семязачаток возник в результате недоразвития внутреннего покрова. В некоторых семействах, таких, как лютиковые, розовые, бобовые, ивовые, пальмы, орхидные и другие, даже близкие роды отличаются числом интегументов. Это показывает, что унитегмальные семязачатки возникли из битегмальных независимо в самых разных ветвях развития цветковых растений.
У некоторых паразитных двудольных покров семязачатка исчезает полностью, и мегаспорангий оказывается, таким образом, голым. Такие атегмальные (от греч. а — частица отрицания) семязачатки характерны для многих, представителей порядка санталовых. У некоторых баланофоровых утрачен не только покров семязачатка, но даже стенка мегаспорангия.
Но откуда появился второй интегумент у битегмальных семязачатков? Этот вопрос оказался одним из наиболее трудных в морфологии растений, и его еще нельзя считать вполне решенным. По всей вероятности, из двух покровов лишь внутренний является настоящим интегументом, соответствующим единственному интегументу голосеменных. Что же касается внешнего интегумента, то скорее всего он имеет другое происхождение. Ряд авторов высказал предположение, что внешний интегумент цветковых растений имеет не спорангиальное, а листовое происхождение. По мнению этих авторов, внешний интегумент произошел из купулы («плюски») семенных папоротников — этих вероятных предков цветковых растений. В видоизмененной форме купула сохранилась и у некоторых примитивных голосеменных. Так, английский палеоботаник Мэри Стоупс (1905) рассматривала наружный мясистый слой семени ныне живущих саговниковых, или саркотесту, как образование, гомологичное купуле типа лагеностомы (Lagenostoma). Но из купулы произошел не только внешний слой покрова семязачатка ряда голосеменных, но, по-видимому, и внешний интегумент цветковых растений. Идея купулярной природы внешнего интегумента цветковых растений была выдвинута независимо французским ботаником А. Госсеном (1946) и английским ботаником Дж. Уолтоном (1953), а сравнительно недавно — американским ботаником Дж. Л. Стеббинсом (1974). Она представляется вполне убедительной.
В семязачатках наблюдаются, два типа строения мегаспорангия и в соответствии с этим различают два типа семязачатков, названные Ф. Ван Тигемом (1898) крассинуцеллятными (от лат. crassus — толстый и nucellus — ядрышко) и тенуинуцеллятными (от лат. tenuis — тонкий). Крассинуцеллятные семязачатки характеризуются относительно мощно развитым мегаспорангием, и поэтому материнская клетка мегаспор (мегаспороцит) отделена от эпидермы мегаспорангия одним или несколькими слоями клеток. У тенуинуцеллятных семязачатков, мегаспорангий которых более редуцирован, материнская клетка мегаспор лежит непосредственно под эпидермой мегаспорангия. Эти два типа не всегда бывают строго разграничены, и между ними известны различные переходы. Первый тип является более примитивным, второй тип возник из первого в результате редукции мегаспорангия. Поэтому крассинуцеллятные семязачатки характерны для относительно более примитивных двудольных и для большинства однодольных, в то время как тенуинуцеллятные семязачатки встречаются у относительно более подвинутых двудольных и лишь у немногих однодольных. Кроме того, крассинуцеллятные семязачатки чаще всего бывают битегмальными, а тенуинуцеллятные, как правило, унитегмальные.
У цветковых растений в мегаспорангии образуется обычно одна материнская клетка мегаспор. Она претерпевает два деления мейоза, в результате чего аналогично появлению тетрады гаплоидных микроспор образуется тетрада гаплоидных мегаспор. Как и при формировании микроспор, появляются каллозовые оболочки, обеспечивающие изоляцию материнской клетки и мегаспор от окружающих клеток.
Мегаспоры тетрады бывают расположены по-разному, но чаще всего образуется линейная тетрада, реже — Т-образная и еще реже — квадратная или тетраэдрическая. У громадного большинства цветковых растений возникают четыре мегаспоры, из которых нижняя (халазальная) и значительно реже верхняя (микропилярная), или промежуточная, увеличиваются в размерах и функционирует как мегаспора, а остальные три отмирают и разрушаются. Очень редко вместо четырех потенциальных мегаспор образуются три, две, а иногда только одна. В последнем случае материнская клетка мегаспоры становится непосредственно мегаспорой.
-
вопрос. Общий план строения семян. Строение и функции компонентов семян (приведите рисунок) Морфологические типы семян у однодольных и двудольных растений. Приведите схематические рисунки продольного разреза семян разных типов у конкретных растений данных классов.
Семя — особая многоклеточная структура сложного строения, служащая для размножения и расселения семенных растений, обычно развивающаяся после оплодотворения из семязачатка (видоизменённый женский спорангий) и содержащая зародыш.
Хотя семя нередко описывают (в том числе и в авторитетных источниках) как «орган семенного размножения растений» (реже — «орган полового размножения растений»), семя не является органом в обычном значении этого термина, так как в нём объединены структуры двух (у голосеменных — трёх) разных поколений жизненного цикла. Органы полового размножения (половые органы, гаметангии) у голосеменных растений представлены архегониями, а у цветковых редуцированы. Более оправданно определение семени как «зачаточного растения» (его дают многие школьные учебники ботаники); это определение подчеркивает, что из семени разовьётся новое поколение (спорофит) растения. При этом остальные части семени, кроме зародыша, можно считать добавочными структурами (органами), которые обеспечивают развитие зародыша.
Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань — эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.
У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Семена распространяются различными животными, которые поедают саркотесту, не повреждая склеротесты.
У тиса и подокарпуса семена окружены мясистым ариллусом — сильно видоизменённой чешуёй женской шишки. Сочный и ярко окрашенный ариллус привлекает птиц, которые распространяют семена этих хвойных. Ариллусы многих видов подокарпуса съедобны и для человека.
Строение семян покрытосеменных
Снаружи семя покрыто семенной кожурой, которая защищает внутренние части семени от высыхания и механических повреждений. Семенная кожура развивается из покровов (интегумента) семяпочки.
Эндосперм — ткань, содержащаяся внутри семени, обычно окружающая зародыш и снабжающая его питательными веществами в ходе развития. У голосеменных эндосперм представляет собой ткань женского гаметофита. Часто на ранних стадиях развития он имеет синцитиальное строение, позднее в нём формируются клеточные стенки. Клетки эндосперма исходно гаплоидные, но могут становиться полиплоидными. У цветковых эндосперм обычно образуется в ходе двойного оплодотворения в результате слияния центральной клетки (центрального ядра) зародышевого мешка с одним из спермиев. У многих цветковых клетки эндосперма триплоидны. У кувшинки эндосперм образуется при слиянии спермия с гаплоидной клеткой зародышевого мешка, так что его ядра диплоидны. У многих цветковых ядра эндосперма имеют набор хромосом более чем 3n (до 15 n).
Перисперм схож по функциям с эндоспермом, но имеет диплоидный набор хромосом, содержит малое количество белковых веществ, в основном крахмал, а иногда и жиры. Может выполнять роль основной запасающей ткани как самостоятельно, так и наряду с эндоспермом.
Под кожурой находится зародыш — маленькое будущее растение. Зародыш у многих цветковых состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и семядолей. У других групп (например, у подавляющего большинства орхидных) зародыш до прорастания семени не имеет дифференцированных органов.
Минимальные размеры имеют семена орхидных и заразиховых; их масса составляет 0,001—0,003 мг. Максимального размера достигают семена сейшельской пальмы Lodoicea maldivica (масса около 20 кг).
Основная особенность химического состава зрелых семян — очень низкое содержание воды, обычно всего 10—15 % (по разным источникам, от 5 до 20 %).
Химический состав семян сильно зависит от условий созревания и от сорта растения. Семена одних растений содержат больше белков (фасоль, соя), других — больше углеводов (пшеница, рожь), третьих — больше жиров (подсолнечник, орех). Ферменты (мальтаза, липаза, фосфатаза, протеолитические) необходимы для преобразования запасных питательных веществ в усвояемую для зародыша форму.