Файл: Учебник для высших учебных заведений физической культуры Издание 2е, исправленное и дополненное.pdf
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 03.12.2023
Просмотров: 875
Скачиваний: 1
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
деятельности на другую, быстро адаптируется к новой ситуации.
3. Тип сильный уравновешенный инертный (флегматик). Имеет сильные и уравновешенные процессы возбуждения и торможения, но мало подвижный
— медленно переключающийся с возбуждения на торможение и обратно. С трудом переходит от одного вида деятельности к другому, зато вынослив при длительной работе. Медленно, но прочно адаптируется к необычным условиям внешней среды.
4. Тип слабый (меланхолик). Характеризуется слабыми процессами возбуждения и торможения, с некоторым преобладанием тормозного процесса, мало адаптивен, подвержен неврозам. Зато обладает высокой чувствительностью к слабым раздражениям и может их легко дифференцировать.
Описанные типы имеются у животных и человека. Они представляют собой лишь крайние проявления особенностей нервной системы. между которыми может быть значительное число переходных типов.
Кроме того, И. П. Павлов выделил специфически человеческие типы ВИД, связанные с наличием у человека особой — второй сигнальной системы — слова видимого, слышимого, написанного, произносимого, в отличие от первой сигнальной системы, общей для человека и животных — непосредственных раздражителей внешней или внутренней среды организма.
Вторая сигнальная система чрезвычайно расширила адаптационные возможности человека. Ее свойствами являются — обобщение сигналов I и
11 сигнальной системы, появление абстракций (сложных комплексных понятий — мужество, ярость, доброта и пр.), возможность передачи накошенного опыта предшествующих поколений последующим
(возникновение науки, культуры и пр.). Вторая сигнальная система таким образом составила основу письменной и устной речи, появления математи- ческих и нотных символов, абстрактного мышления человека. Ее де- ятельность связывают с функциями третичных полей коры больших полушарий, преимущественно левого полушария у правшей, где находятся центры речи.
В связи с различным соотношением у людей реакций, связанных с преобладанием I или II сигнальной системы, И. П. Павлов различал
49 специфически человеческие типы нервной системы: «мыслительный» — с преобладанием второй сигнальной системы — и «художественный» — с преобладанием первой сигнальной системы. Среди взрослых людей количество лиц с преобладанием второй сигнальной системы составляет около половины населения. Около 25% составляют лица с преобладанием первой сигнальной системы и примерно 25% — лица, имеющие равновесие обеих систем. Соответственно этим типам, в настоящее время различают 2 основные формы интеллекта человека: невербальный интеллект, отражающий природные возможности индивида манипулировать с непосредственными (особенно зрительно-пространственными) раздражителями, и вербальный интеллект, отражающий способность
3. Тип сильный уравновешенный инертный (флегматик). Имеет сильные и уравновешенные процессы возбуждения и торможения, но мало подвижный
— медленно переключающийся с возбуждения на торможение и обратно. С трудом переходит от одного вида деятельности к другому, зато вынослив при длительной работе. Медленно, но прочно адаптируется к необычным условиям внешней среды.
4. Тип слабый (меланхолик). Характеризуется слабыми процессами возбуждения и торможения, с некоторым преобладанием тормозного процесса, мало адаптивен, подвержен неврозам. Зато обладает высокой чувствительностью к слабым раздражениям и может их легко дифференцировать.
Описанные типы имеются у животных и человека. Они представляют собой лишь крайние проявления особенностей нервной системы. между которыми может быть значительное число переходных типов.
Кроме того, И. П. Павлов выделил специфически человеческие типы ВИД, связанные с наличием у человека особой — второй сигнальной системы — слова видимого, слышимого, написанного, произносимого, в отличие от первой сигнальной системы, общей для человека и животных — непосредственных раздражителей внешней или внутренней среды организма.
Вторая сигнальная система чрезвычайно расширила адаптационные возможности человека. Ее свойствами являются — обобщение сигналов I и
11 сигнальной системы, появление абстракций (сложных комплексных понятий — мужество, ярость, доброта и пр.), возможность передачи накошенного опыта предшествующих поколений последующим
(возникновение науки, культуры и пр.). Вторая сигнальная система таким образом составила основу письменной и устной речи, появления математи- ческих и нотных символов, абстрактного мышления человека. Ее де- ятельность связывают с функциями третичных полей коры больших полушарий, преимущественно левого полушария у правшей, где находятся центры речи.
В связи с различным соотношением у людей реакций, связанных с преобладанием I или II сигнальной системы, И. П. Павлов различал
49 специфически человеческие типы нервной системы: «мыслительный» — с преобладанием второй сигнальной системы — и «художественный» — с преобладанием первой сигнальной системы. Среди взрослых людей количество лиц с преобладанием второй сигнальной системы составляет около половины населения. Около 25% составляют лица с преобладанием первой сигнальной системы и примерно 25% — лица, имеющие равновесие обеих систем. Соответственно этим типам, в настоящее время различают 2 основные формы интеллекта человека: невербальный интеллект, отражающий природные возможности индивида манипулировать с непосредственными (особенно зрительно-пространственными) раздражителями, и вербальный интеллект, отражающий способность
манипулировать со словесным материалом, что определяет характер поведенческих реакций, в том числе и в спорте.
5. НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ
У человека существует 3 вида мышц: поперечно-полосатаые скелетные мышцы, особая поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мышцы внутренних органов.
5.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
Скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. мышечных волокон и имеют площадь порядка 3 м2. Целая мышца представляет собой отдельный орган, а мышечное волокно — клетку. Мышцы иннервируются двигательными нервами, передающими из центров моторные команды, чувствительными нервами, несущими в центры информацию о напряжении и движении мышц, и симпатическими нервными волокнами, влияющими на обменные процессы в мышце. Функции скелетных мышц заключаются в перемещении частей тела друг относительно друга, перемещении тела в пространстве (локомоция) и поддержании позы тела.
Функциональной единицей мышцы является двигательная единица, состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннервируемых им мышечных волокон.
Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных волокон. Двигательные единицы (ДЕ) небольших мышц содержат малое число мышечных волокон (ДЕ мышц глазного яблока 3-6 волокон, мышц пальцев руки 10-25 волокон), а ДЕ крупных мышц туловища и конечностей — до нескольких тысяч (например,
ДЕ икроножной мышцы человека — около 2000 мышечных волокон).
50
Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крупные мышцы—мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мотонейронный пул, в котором могут находиться мотонейроны различных размеров. Большие ДЕ образованы крупными мотонейронами, которые имеют толстые аксоны, множество концевых разветвлений и большое число связанных с ними мышечных волокон. Такие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов (порядка 20-50 импульсов в 1с) и характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения. Они включаются в работу лишь при высоких нагрузках на мышцу. Мелкие ДЕ имеют мотонейроны небольших размеров, тонкие и медленно проводящие аксоны, малое число мышечных волокон. Они легко возбудимы и включаются в работу при незначительных мышечных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает активацию различных ДЕ скелетной мышцы в соответствии с их размерами — от меньших к большим (правило
5. НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ
У человека существует 3 вида мышц: поперечно-полосатаые скелетные мышцы, особая поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мышцы внутренних органов.
5.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
Скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. мышечных волокон и имеют площадь порядка 3 м2. Целая мышца представляет собой отдельный орган, а мышечное волокно — клетку. Мышцы иннервируются двигательными нервами, передающими из центров моторные команды, чувствительными нервами, несущими в центры информацию о напряжении и движении мышц, и симпатическими нервными волокнами, влияющими на обменные процессы в мышце. Функции скелетных мышц заключаются в перемещении частей тела друг относительно друга, перемещении тела в пространстве (локомоция) и поддержании позы тела.
Функциональной единицей мышцы является двигательная единица, состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннервируемых им мышечных волокон.
Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных волокон. Двигательные единицы (ДЕ) небольших мышц содержат малое число мышечных волокон (ДЕ мышц глазного яблока 3-6 волокон, мышц пальцев руки 10-25 волокон), а ДЕ крупных мышц туловища и конечностей — до нескольких тысяч (например,
ДЕ икроножной мышцы человека — около 2000 мышечных волокон).
50
Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крупные мышцы—мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мотонейронный пул, в котором могут находиться мотонейроны различных размеров. Большие ДЕ образованы крупными мотонейронами, которые имеют толстые аксоны, множество концевых разветвлений и большое число связанных с ними мышечных волокон. Такие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов (порядка 20-50 импульсов в 1с) и характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения. Они включаются в работу лишь при высоких нагрузках на мышцу. Мелкие ДЕ имеют мотонейроны небольших размеров, тонкие и медленно проводящие аксоны, малое число мышечных волокон. Они легко возбудимы и включаются в работу при незначительных мышечных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает активацию различных ДЕ скелетной мышцы в соответствии с их размерами — от меньших к большим (правило
Хеннемана).
Мышечное волокно представляет собой вытянутую клетку (ее диаметр около
10-100 мкм, а длина 10-12 см). В состав волокна входят его оболочка — сарколемма, жидкое содержимое — саркоплазма, ядро, энергетические центры —митохондрии, белковые депо — рибосомы, сократительные элементы — миофибриллы, а также замкнутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са
2
,— саркоплазлштический ретикулум. Поверхностная мембрана клетки через равные промежутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна, по которым внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуждении.
Миофибриллы —это тонкие волокна (диаметр их 1-2 мкм. длина 2-2.5 мкм), содержащие 2вида сократительных белков (прото-фибрилл): тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина. Они расположены таким образом, что вокруг миозиновых нитей находится 6 актиновых нитей, в вокруг каждой актиновой — 3 миозиновых. Миофибриллы разделены Z- мембранами наотдельные участки— саркомеры, в средней части которых расположены преимущественно миозиновые нити, а актиновые нити прикреплены к Z-мембранам по бокам саркомера. (Разная способность актина и миозина преломлять свет создает в состоянии покоя мышцы ее поперечно-полосатый вид в световом микроскопе).
Нити актина составляют около 20% сухого веса миофибрилл. Актин состоит из двух форм белка: 1) глобулярной формы — в виде сферических молекул и
2). палочковидных молекул тропомиозина, скрученных в виде двунитчатых спиралей в длинную цепь. На протяжении этой двойной актиновой нити каждый виток содержит по 14 51 молекул глобулярного актина (по 7 молекул с обеих сторон), наподобие нитки с бусинками, а также центры связывания ионов Са
2
. В этих центрах содержится особый белок (тропонин), участвующий в образовании связи актина с миозином.
Миозин составлен из уложенных параллельно белковых нитей (эта часть представляет собой так называемый легкий меромиозин). На обоих концах его имеются отходящие в стороны шейки с утолщениями — головками (эта часть — тяжелый меромиозин), благодаря которым образуются поперечные мостики между миозином и актином.
5.2. МЕХАНИЗМЫ СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ
МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА
При произвольной внутренней команде сокращение мышцы человека начинается примерно через 0.05 с (50 мс). За это время моторная команда передается от коры больших полушарий к мотонейронам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце. Подойдя к мышце, процесс возбуждения должен с помощью медиатора преодолеть нервно-мышечный
синапс, что занимает примерно 0.5 мс. Медиатором здесь является ацетилхолин, который содержится в синаптических пузырьках в пресинаптической части синапса. Нервный им пульс вызывает перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их опорожнение и выход медиатора в синаптическую щель. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану чрезвычайно кратковременно, после чего он разрушается ацетилхолинэстеразой на уксусную кислоту и холин. По мере расходования запасы ацетилхолина постоянно пополняются путем его синтезирования в пресинаптической мембране. Однако, при очень частой и длительной импульсации мотонейрона расход ацетилхолина превышает его пополнение, а также снижается чувствительность постсинаптической мембраны к его действию, в результате чего нарушается проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс. Эти процессы лежат в основе периферических механизмов утомления при длительной и тяжелой мышечной работе.
Выделившийся всинаптическую щель медиатор прикрепляется к рецепторам постсинаптической мембраны и вызывает в ней явления деполяризации.
Небольшое подпороговое раздражение вызывает лишь местное возбуждение небольшой амплитуды — потенциал концевой пластинки (ПКП).
При достаточной частоте нервных импульсов ПКП достигает порогового значения и на мышечной мембране развивается мышечный потенциал действия. Он (со скоростью 5
с
м
1
) распространяется вдоль по поверхности мышечного волокна и заходите поперечные
52 трубочки внутрь волокна. Повышая проницаемость клеточных мембран, потенциал действия вызывает выход из цистерн и трубочек саркоплазматического ретикулума ионов Са
2
, которые проникают в миофибриллы, к центрам связывания этих ионов на молекулах актина.
Под влиянием Са
2
длинные молекулы тропомиозина проворачиваются вдоль оси и скрываются в желобки между сферическими молекулами актина, открывая участки прикрепления головок миозина к актину. Тем самым между актином и миозином образуются так называемые поперечные мостики. При этом головки миозина совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей актина вдоль нитей миозина с обоих концов саркомера к его центру, т. е. механическую реакцию мышечного волокна
(рис. 10).
Энергия гребкового движения одного мостика производит перемещение на 1
% длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са
2
Такой процесс происходит в результате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приобретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению
Выделившийся всинаптическую щель медиатор прикрепляется к рецепторам постсинаптической мембраны и вызывает в ней явления деполяризации.
Небольшое подпороговое раздражение вызывает лишь местное возбуждение небольшой амплитуды — потенциал концевой пластинки (ПКП).
При достаточной частоте нервных импульсов ПКП достигает порогового значения и на мышечной мембране развивается мышечный потенциал действия. Он (со скоростью 5
с
м
1
) распространяется вдоль по поверхности мышечного волокна и заходите поперечные
52 трубочки внутрь волокна. Повышая проницаемость клеточных мембран, потенциал действия вызывает выход из цистерн и трубочек саркоплазматического ретикулума ионов Са
2
, которые проникают в миофибриллы, к центрам связывания этих ионов на молекулах актина.
Под влиянием Са
2
длинные молекулы тропомиозина проворачиваются вдоль оси и скрываются в желобки между сферическими молекулами актина, открывая участки прикрепления головок миозина к актину. Тем самым между актином и миозином образуются так называемые поперечные мостики. При этом головки миозина совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей актина вдоль нитей миозина с обоих концов саркомера к его центру, т. е. механическую реакцию мышечного волокна
(рис. 10).
Энергия гребкового движения одного мостика производит перемещение на 1
% длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са
2
Такой процесс происходит в результате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приобретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению
Рис. 10. Схема электромеханической связи в мышечном волокне
На А: состояние покоя, на Б — возбуждение и сокращение
да — потенциал действия, мм — мембрана мышечного волокна,
п _ поперечные трубочки, т — продольные трубочки и цистерны с ионами
Са
2
,а — тонкие нити актина, м — толстые нити миозина
с утолщениями (головками) на концах. Зет-мембранами ограничены
саркомеры миофибрилл. Толстые стрелки — распространение потенциала
действия при возбуждении волокна и перемещение ионов Са
2
из цистерн
и продольных трубочек в миофибриллы, где они содействуют образованию
мостиков между нитями актином и миозином и скольжение этих нитей
(сокращение волокна) за счет гребковых движений головок миозина.
53 имеющихся мостиков и образованию в присутствии Са
2
новых мостиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторения подобных процессов многократного образования и распада мостиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом.
Максимальная концентрация кальция в миофибрилле достигается уже через
3 мс после появления потенциала действия в поперечных трубочках, а максимальное напряжение мышечного волокна — через 20 мс.
Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна называется электромеханической связью (или электромеханическим сопряжением). В результате сокращения мышечного волокна актин и миозин более равномерно распределяются внутри саркомера, и исчезает видимая под микроскопом поперечная исчерченность мышцы.
Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма —
«кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Са
2
из миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического ретикулума. На это также тратится энергия АТФ.
5.3. ОДИНОЧНОЕ И ТЕХНИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ.
ЭЛЕКТРОМИОГРАММА
При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается одиночным сокращением. Эта форма механической реакции состоит из 3 фаз:
латентного или скрытого периода, фазы сокращения и фазы расслабления.
Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1.5-2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время.
Если интервалы между нервными импульсами короче, чем длительность одиночного сокращения, то возникает явление суперпозиции — наложение механических эффектов мышечного волокна друг на друга и наблюдается сложная форма сокращения — тетанус. Различают 2 формы тетануса — зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражений, когда происходит попадание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабления отдельных оди ночных сокращений, и сплошной или гладкий тетанус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения (рис. 11). Таким образом, (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуждения и амплитудой сокращения волокон ДЕ существует определенное соотношение: при небольшой частоте (например, 5-8 имп. в 1с)
54
Рис. П. Одиночное сокращение, зубчатый и сплошной тетанус
камбаловидпой мышцы человека (по: Зимкин Н.В. и др., 1984). Верхняя
кривая — сокращение мышцы, нижняя — отметка раздражения мышцы,
справа указана частота раздражения
возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15-20 имп. в 1с)
— зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты (25-60 имп. в 1 с)
— гладкий тетанус. Одиночное сокращение — более слабое и менее утомительное, чем тетаническое. Зато тетанус обеспечивает в несколько раз
Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1.5-2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время.
Если интервалы между нервными импульсами короче, чем длительность одиночного сокращения, то возникает явление суперпозиции — наложение механических эффектов мышечного волокна друг на друга и наблюдается сложная форма сокращения — тетанус. Различают 2 формы тетануса — зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражений, когда происходит попадание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабления отдельных оди ночных сокращений, и сплошной или гладкий тетанус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения (рис. 11). Таким образом, (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуждения и амплитудой сокращения волокон ДЕ существует определенное соотношение: при небольшой частоте (например, 5-8 имп. в 1с)
54
Рис. П. Одиночное сокращение, зубчатый и сплошной тетанус
камбаловидпой мышцы человека (по: Зимкин Н.В. и др., 1984). Верхняя
кривая — сокращение мышцы, нижняя — отметка раздражения мышцы,
справа указана частота раздражения
возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15-20 имп. в 1с)
— зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты (25-60 имп. в 1 с)
— гладкий тетанус. Одиночное сокращение — более слабое и менее утомительное, чем тетаническое. Зато тетанус обеспечивает в несколько раз