ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 05.12.2023
Просмотров: 123
Скачиваний: 1
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
некоторых животных в Словении (Vengust et al., 2006) и Хорватии (Roic et al., 2012), а РНК вируса
PEDV была обнаружена у свиней в Южной Корее (Lee et al., 2016). Установлено, что свиньи подвержены экспериментальному заражению бета-коронавирусом MERS (Vergara-Alert et al.,
2017), а РНК вируса SARS была обнаружена у свиней и диких кабанов (Chen et al., 2005; Wang и др.,
2005). Зарегистрировано обнаружение РНК вируса SARS у кабана на животноводческом рынке
Гуанчжоу, Китай (Wang et al., 2005). Недавние исследования показали, что свиньи не восприимчивы к экспериментальному заражению SARS-CoV-2 (Shi et al., 2020).
Коронавирусы жвачных
Жва́чные (лат. Ruminantia; от лат. Rūma – рубец, первый отдел желудка жвачных) – подотряд парнокопытных млекопитающих, содержащий шесть семейств: Antilocapridae, Giraffidae,
Moschidae, Cervidae, Tragulidae, Bovidae
(
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B2%D0%B0%D1%87%D0%BD%D1%8B%D0%B5
).
Самым ранним и известным коронавирусом жвачных является Betacoronavirus-1 (подрод
Embecovirus, род Betacoronavirus). Этот вирус способен вызывать различные клинические формы болезни, в том числе кишечные заболевания с высоким уровнем смертности у новорожденных телят и у кормящих коров (Decaro et al., 2008b), а также респираторное заболевание, также известное как «респираторная болезнь КРС» или «лихорадка судоходства» (Bovine respiratory disease, BRD, «shipping fever»), которая наиболее часто поражает 2-3-х месячных телят (Decaro et al., 2008a).
Есть предположение, что коронавирусы жвачных произошли от коронавирусов грызунов
(Corman et al., 2018). Совсем недавно был открыт новый вид вируса – China Rattus coronavirus
HKU24 (ChRCoV HKU24), он был обнаружен у норвежских крыс (Rattus norvegicus) в Китае. Этот вирус филогенетически отличается от MHV и человеческого коронавируса HKU1, но близок к геному штаммов, занимающих промежуточное положение между Betacoronavirus-1 и MHV.
Предполагается, что ChRCoV HKU24 может представлять собой вероятного предка рода
Embecovirus (Lau et al., 2015).
Betacoronavirus-1 является ярким примером того, как коронавирусы могут преодолевать межвидовые барьеры, адаптируясь к респираторному и/или кишечному тракту человека (OC43), свиньи (PHEV), лошади (лошадиный коронавирус, E-CoV) и собаки (коронавирус респираторного тракта собаки, CR-CoV). Ряд вирусов, которые раньше считались отдельными видами и выявлялись в кишечнике и/или дыхательных путях домашних и диких животных, в настоящее время включены в уникальный вид Бетакоронавирус-1. Это были вирусы овец и коз (Reinhardt et al., 1995; Yang et al., 2008), буйволов – Bubalus bubalis (Decaro et al., 2008c), лам – Lama lama и альпак –Vicugna
pacos (Cebra et al., 2003; Jin et al., 2007), у шести видов семейства Cervidae – карибу/северный олень (Rangifer tarandus caribou), лось/вапити (Cervus elephus), олень самбар (Cervus unicolor), белохвостый олень (Odocoileus virginianus), пятнистый олень (Cervus nippon yesoensis) и водный олень (Hydropotes inermis) (Amer, 2018). Было также обнаружено, что подобные вирусы циркулируют в таких видах, как жираф – Giraffa camelopardalis (Hasoksuz et al., 2007), зубр – Bison
bonasus), гималайский тар – Hemitragus jemlahicus (Chung et al., 2011), нескольких видах антилоп
((Alekseev et al., 2008; Chung et al., 2011), верблюд – Camelus dromedarius (Woo et al., 2014).
Последний штамм этого вируса обнаружен в Объединенных Арабских Эмиратах и назван
PEDV была обнаружена у свиней в Южной Корее (Lee et al., 2016). Установлено, что свиньи подвержены экспериментальному заражению бета-коронавирусом MERS (Vergara-Alert et al.,
2017), а РНК вируса SARS была обнаружена у свиней и диких кабанов (Chen et al., 2005; Wang и др.,
2005). Зарегистрировано обнаружение РНК вируса SARS у кабана на животноводческом рынке
Гуанчжоу, Китай (Wang et al., 2005). Недавние исследования показали, что свиньи не восприимчивы к экспериментальному заражению SARS-CoV-2 (Shi et al., 2020).
Коронавирусы жвачных
Жва́чные (лат. Ruminantia; от лат. Rūma – рубец, первый отдел желудка жвачных) – подотряд парнокопытных млекопитающих, содержащий шесть семейств: Antilocapridae, Giraffidae,
Moschidae, Cervidae, Tragulidae, Bovidae
(
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B2%D0%B0%D1%87%D0%BD%D1%8B%D0%B5
).
Самым ранним и известным коронавирусом жвачных является Betacoronavirus-1 (подрод
Embecovirus, род Betacoronavirus). Этот вирус способен вызывать различные клинические формы болезни, в том числе кишечные заболевания с высоким уровнем смертности у новорожденных телят и у кормящих коров (Decaro et al., 2008b), а также респираторное заболевание, также известное как «респираторная болезнь КРС» или «лихорадка судоходства» (Bovine respiratory disease, BRD, «shipping fever»), которая наиболее часто поражает 2-3-х месячных телят (Decaro et al., 2008a).
Есть предположение, что коронавирусы жвачных произошли от коронавирусов грызунов
(Corman et al., 2018). Совсем недавно был открыт новый вид вируса – China Rattus coronavirus
HKU24 (ChRCoV HKU24), он был обнаружен у норвежских крыс (Rattus norvegicus) в Китае. Этот вирус филогенетически отличается от MHV и человеческого коронавируса HKU1, но близок к геному штаммов, занимающих промежуточное положение между Betacoronavirus-1 и MHV.
Предполагается, что ChRCoV HKU24 может представлять собой вероятного предка рода
Embecovirus (Lau et al., 2015).
Betacoronavirus-1 является ярким примером того, как коронавирусы могут преодолевать межвидовые барьеры, адаптируясь к респираторному и/или кишечному тракту человека (OC43), свиньи (PHEV), лошади (лошадиный коронавирус, E-CoV) и собаки (коронавирус респираторного тракта собаки, CR-CoV). Ряд вирусов, которые раньше считались отдельными видами и выявлялись в кишечнике и/или дыхательных путях домашних и диких животных, в настоящее время включены в уникальный вид Бетакоронавирус-1. Это были вирусы овец и коз (Reinhardt et al., 1995; Yang et al., 2008), буйволов – Bubalus bubalis (Decaro et al., 2008c), лам – Lama lama и альпак –Vicugna
pacos (Cebra et al., 2003; Jin et al., 2007), у шести видов семейства Cervidae – карибу/северный олень (Rangifer tarandus caribou), лось/вапити (Cervus elephus), олень самбар (Cervus unicolor), белохвостый олень (Odocoileus virginianus), пятнистый олень (Cervus nippon yesoensis) и водный олень (Hydropotes inermis) (Amer, 2018). Было также обнаружено, что подобные вирусы циркулируют в таких видах, как жираф – Giraffa camelopardalis (Hasoksuz et al., 2007), зубр – Bison
bonasus), гималайский тар – Hemitragus jemlahicus (Chung et al., 2011), нескольких видах антилоп
((Alekseev et al., 2008; Chung et al., 2011), верблюд – Camelus dromedarius (Woo et al., 2014).
Последний штамм этого вируса обнаружен в Объединенных Арабских Эмиратах и назван
коронавирусом дромадер верблюжьим UAE-HKU-23 (dromedary camel coronavirus, DcCoV
UAEHKU23) (Woo et al., 2014).
Верблюды-дромадеры считаются естественным хозяином MERS, заболевание у них проявляется как заболевания верхних дыхательных путей, часто течет бессимптомно. У взрослых животных во многих странах на Ближнем Востоке, а также на севере и востоке Африки в более чем 90% случаев находят антитела к коронавирусу (Hemida et al., 2017b). В одном из недавних исследований ближайший генетический родственник коронавируса человека 229E был обнаружен в дыхательных путях верблюдов из Саудовской Аравии (Sabir et al., 2016). Хотя некоторые исследования исключили подверженность других домашних жвачных животных вирусу MERS (Reusken et al., 2013; Adney et al., 2016), недавние исследования выявляют специфические антитела и РНК в сыворотке и назальном секрете, соответственно, у домашних жвачных в Африке, в том числе овец, коз и крупного рогатого скота (Kandeil et al., 2019). Ламы были признаны восприимчивыми к экспериментальному заражению вирусом MERS (Vergara-Alert и др., 2017).
Коронавирус лошадей
Единственный коронавирус, который до сих пор был известен у лошадей, это ECoV, являющийся потомком бета-коронавируса (подрод Embecovirus). ECoV был впервые выделен из кала лошадей с клиническими проявлениями диареи в 1999 году (ECoV-NC99) в Северной
Каролине, США (Guy et al., 2000), и первоначально считалось, что он вызывает заболевание только у жеребят. С 2010 года вирус был выявлен в Японии, Европе и США как новый, эпидемически значимый кишечный вирус взрослых лошадей (Pusterla et al., 2018).
Несмотря на то, что вирус MERS был успешно адаптирован к росту in vitro в культуре клеток лошади (Meyer et al., 2015), серологические и молекулярные исследования показали, что лошади естественным путем не заражаются коронавирусом MERS (Meyer et al., 2015; Hemida et al., 2017a) и не подвержены экспериментальной инфекции (Adney et al., 2016; Vergara-Alert и др., 2017).
Однако неожиданно РНК вируса MERS была обнаружена в респираторных образцах трех ослов в
Египте (Kandeil et al., 2019), факт, который требует дальнейшего подтверждения. Молекулярные исследования с целью оценки циркуляции коронавирусов у лошадей в Саудовской Аравии и
Омане обнаружили два штамма Dc-CoV UAE-HKU23 в образцах из кишечника лошадей (Hemida et al., 2017a). Имеются скудные данные о циркуляции коронавирусов у ослов, положительные результаты ОТ-ПЦР были получены от осла в Ирландии (Nemoto et al., 2019).
Коронавирусы плотоядных
Три вида коронавирусов выявлены у собак: два альфа-коронавируса подрода Tegacovirus, а именно CCoV-I и CCoV-II, и один бета-коронавирус подрода Embecovirus, а именно CR-CoV. CCoV обычно ответственны за мягкий, самоограничивающийся энтерит у щенков (Decaro и Buonavoglia,
2008). Хотя два независимых исследования продемонстрировали их причастность к острому энтериту у собак (Duijvestijn et al., 2016; Dowgier и др., 2017). CCoV-II, вероятно, возник как
UAEHKU23) (Woo et al., 2014).
Верблюды-дромадеры считаются естественным хозяином MERS, заболевание у них проявляется как заболевания верхних дыхательных путей, часто течет бессимптомно. У взрослых животных во многих странах на Ближнем Востоке, а также на севере и востоке Африки в более чем 90% случаев находят антитела к коронавирусу (Hemida et al., 2017b). В одном из недавних исследований ближайший генетический родственник коронавируса человека 229E был обнаружен в дыхательных путях верблюдов из Саудовской Аравии (Sabir et al., 2016). Хотя некоторые исследования исключили подверженность других домашних жвачных животных вирусу MERS (Reusken et al., 2013; Adney et al., 2016), недавние исследования выявляют специфические антитела и РНК в сыворотке и назальном секрете, соответственно, у домашних жвачных в Африке, в том числе овец, коз и крупного рогатого скота (Kandeil et al., 2019). Ламы были признаны восприимчивыми к экспериментальному заражению вирусом MERS (Vergara-Alert и др., 2017).
Коронавирус лошадей
Единственный коронавирус, который до сих пор был известен у лошадей, это ECoV, являющийся потомком бета-коронавируса (подрод Embecovirus). ECoV был впервые выделен из кала лошадей с клиническими проявлениями диареи в 1999 году (ECoV-NC99) в Северной
Каролине, США (Guy et al., 2000), и первоначально считалось, что он вызывает заболевание только у жеребят. С 2010 года вирус был выявлен в Японии, Европе и США как новый, эпидемически значимый кишечный вирус взрослых лошадей (Pusterla et al., 2018).
Несмотря на то, что вирус MERS был успешно адаптирован к росту in vitro в культуре клеток лошади (Meyer et al., 2015), серологические и молекулярные исследования показали, что лошади естественным путем не заражаются коронавирусом MERS (Meyer et al., 2015; Hemida et al., 2017a) и не подвержены экспериментальной инфекции (Adney et al., 2016; Vergara-Alert и др., 2017).
Однако неожиданно РНК вируса MERS была обнаружена в респираторных образцах трех ослов в
Египте (Kandeil et al., 2019), факт, который требует дальнейшего подтверждения. Молекулярные исследования с целью оценки циркуляции коронавирусов у лошадей в Саудовской Аравии и
Омане обнаружили два штамма Dc-CoV UAE-HKU23 в образцах из кишечника лошадей (Hemida et al., 2017a). Имеются скудные данные о циркуляции коронавирусов у ослов, положительные результаты ОТ-ПЦР были получены от осла в Ирландии (Nemoto et al., 2019).
Коронавирусы плотоядных
Три вида коронавирусов выявлены у собак: два альфа-коронавируса подрода Tegacovirus, а именно CCoV-I и CCoV-II, и один бета-коронавирус подрода Embecovirus, а именно CR-CoV. CCoV обычно ответственны за мягкий, самоограничивающийся энтерит у щенков (Decaro и Buonavoglia,
2008). Хотя два независимых исследования продемонстрировали их причастность к острому энтериту у собак (Duijvestijn et al., 2016; Dowgier и др., 2017). CCoV-II, вероятно, возник как
следствие рекомбинации между CCoV-I и неизвестным коронавирусом, в гене S которого произошла потеря ORF3 (Lorusso et al., 2008).
У кошек известны два генотипа Alphacoronavirus-1, а именно FCoV тип I (FCoV-I) и FCoV тип
II (FCoV-II), причем последний произошел в результате рекомбинации между CCoV-II и FCoV-I
(Pedersen, 2014). Оба генотипа вызывают развитие инфекционного перитонита у кошек и периваскулярный пиогранулематоз (Addie et al., 2009).
Об асимптоматическом носительстве SARS-CoV2 у кошек сообщали из ряда стран:
Бельгия (28 марта 2020 года);
США (22 апреля 2020 года);
Франция (2 мая 2020 года);
Испания (11 мая 2020 года);
Германия (13 мая 2020 года);
Россия (26 мая 2020 года);
Великобритания (28 июля 2020 года).
Известно, что инфекции выявлялись и в некоторых других странах (например, в Китае,
Нидерландах).
(Halfmann PJ, Hatta M, Chiba S, et al. Transmission of SARS-CoV-2 in domestic cats. N Engl J Med. [online ahead of print
13 May 2020; Shi J, Wen Z, Zhong G, et al. Susceptibility of ferrets, cats, dogs, and other domesticated animals to SARS-coronavirus 2.
Science.2020; 368(6494): 1016-20; Gaudreault NN, Trujillo JD, Carossino M, et al. SARS-CoV-2 infection, disease and transmission in domestic cats. https://doi.org/10.1101/2020.08.04.235002
> (preprint, not been certified by peer review))
Известны также 2 альфа-коронавируса, а именно коронавирус норки 1 (MCoV-1) и коронавирус хорьков (FR-CoV). MCoV-1 был недавно идентифицирован как этиологический агент эпизоотического катарального гастроэнтерита норки, инфекционной болезни американских
(Neovison vison)и европейских (Mustela lutreola) норок, впервые описанной в 1975 году. (Larsen and Gorham, 1975) и вызывающей эпидемии среди норок в разных странах (Vlasova et al., 2011).
Заболевание наблюдается у животных возрастом более 4 месяцев и характеризуется сезонностью, высоким уровнем заболеваемости (приближается к 100%) и низкой смертностью (<5%). В настоящее время эти два вируса считаются отдельными видами в пределах подрод Minacovirus
(https://talk.ictvonline.org/taxonomy/)
Показана циркуляция коронавирусов у диких плотоядных: волков (Canis lupus), рыжих лисиц (Vulpes vulpes), выдр (Lutra lutra), генет (Genetta genetta) (Alfano et al., 2019; Rosa et al.,
2020
). CCoV-подобные вирусы были также обнаружены в африканских диких плотоядных: пятнистых гиенах (Crocuta crocuta) и шакалах (Canis mesomelas) (Goller et al., 2013). FCoVs имеют широкое распространение среди таких животных как сервал (Felis serval) (Juan-Salles et al., 1997), гепард (Acinonyx jubatus) (Kennedy et al., 2001b), пума (Puma concolor) (Stephenson et al., 2013) и европейская дикая кошка (Felis silvestris) (Watt et al., 1993).
Альфа-коронавирусы-1 были обнаружены у китайского барсука (Melogale moschata) и енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides) (Dong et al., 2007). В этом же исследовании сообщается об обнаружении в Азии неклассифицированного коронавируса у леопардового кота
(Prionailurus bengalensis) и китайского барсука. Этот вирус имел высокий процент гомологии с
У кошек известны два генотипа Alphacoronavirus-1, а именно FCoV тип I (FCoV-I) и FCoV тип
II (FCoV-II), причем последний произошел в результате рекомбинации между CCoV-II и FCoV-I
(Pedersen, 2014). Оба генотипа вызывают развитие инфекционного перитонита у кошек и периваскулярный пиогранулематоз (Addie et al., 2009).
Об асимптоматическом носительстве SARS-CoV2 у кошек сообщали из ряда стран:
Бельгия (28 марта 2020 года);
США (22 апреля 2020 года);
Франция (2 мая 2020 года);
Испания (11 мая 2020 года);
Германия (13 мая 2020 года);
Россия (26 мая 2020 года);
Великобритания (28 июля 2020 года).
Известно, что инфекции выявлялись и в некоторых других странах (например, в Китае,
Нидерландах).
(Halfmann PJ, Hatta M, Chiba S, et al. Transmission of SARS-CoV-2 in domestic cats. N Engl J Med. [online ahead of print
13 May 2020; Shi J, Wen Z, Zhong G, et al. Susceptibility of ferrets, cats, dogs, and other domesticated animals to SARS-coronavirus 2.
Science.2020; 368(6494): 1016-20; Gaudreault NN, Trujillo JD, Carossino M, et al. SARS-CoV-2 infection, disease and transmission in domestic cats. https://doi.org/10.1101/2020.08.04.235002
> (preprint, not been certified by peer review))
Известны также 2 альфа-коронавируса, а именно коронавирус норки 1 (MCoV-1) и коронавирус хорьков (FR-CoV). MCoV-1 был недавно идентифицирован как этиологический агент эпизоотического катарального гастроэнтерита норки, инфекционной болезни американских
(Neovison vison)и европейских (Mustela lutreola) норок, впервые описанной в 1975 году. (Larsen and Gorham, 1975) и вызывающей эпидемии среди норок в разных странах (Vlasova et al., 2011).
Заболевание наблюдается у животных возрастом более 4 месяцев и характеризуется сезонностью, высоким уровнем заболеваемости (приближается к 100%) и низкой смертностью (<5%). В настоящее время эти два вируса считаются отдельными видами в пределах подрод Minacovirus
(https://talk.ictvonline.org/taxonomy/)
Показана циркуляция коронавирусов у диких плотоядных: волков (Canis lupus), рыжих лисиц (Vulpes vulpes), выдр (Lutra lutra), генет (Genetta genetta) (Alfano et al., 2019; Rosa et al.,
2020
). CCoV-подобные вирусы были также обнаружены в африканских диких плотоядных: пятнистых гиенах (Crocuta crocuta) и шакалах (Canis mesomelas) (Goller et al., 2013). FCoVs имеют широкое распространение среди таких животных как сервал (Felis serval) (Juan-Salles et al., 1997), гепард (Acinonyx jubatus) (Kennedy et al., 2001b), пума (Puma concolor) (Stephenson et al., 2013) и европейская дикая кошка (Felis silvestris) (Watt et al., 1993).
Альфа-коронавирусы-1 были обнаружены у китайского барсука (Melogale moschata) и енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides) (Dong et al., 2007). В этом же исследовании сообщается об обнаружении в Азии неклассифицированного коронавируса у леопардового кота
(Prionailurus bengalensis) и китайского барсука. Этот вирус имел высокий процент гомологии с
гамма-коронавирусами в большинстве частей генома, тогда как ген S показал высокую идентичность последовательности с альфа-коронавирусами (Dong et al., 2007). С обнаружением и выделением в отдельный род дельта-коронавирусов, эти вирусы были позже включены в этот новый род наряду со штаммами птиц и свиней (Woo et al., 2009; Wang et al., 2014).
Обнаружено, что SARS-подобные штаммы коронавируса широко распространены у цивет –
Paguma larvata и енотовидных собак – Nyctereutes procyonoides (Guan et al., 2003). Полногеномный сравнительный анализ показал, что коронавирусы, выделенные из пальмовых цивет, имеют высокий процент гомологии со штаммами вируса SARS (Song et al., 2005). У китайского барсука
(Melogale moschata) были обнаружены нейтрализующие антитела к коронавирусу SARS (Guan et al., 2003). Фрагменты РНК коронавируса SARS были обнаружены у кошек и рыжих лисиц (Vulpes
vulpes). Показано, что SARS способен поражать кошек, хорьков и, в меньшей степени, собак (Shi et al., 2020).
Коронавирусы у других видов животных
В 2008 году у умершей белухи (Delphinapterus leucas) с признаками пневмонии и некроза печени (Mihindukulasuriya et al., 2008) был обнаружен вирус, который в настояшее время является единственным видом коронавируса млекопитающих, принадлежащий к роду Gammacoronavirus, а именно коронавирус белухи SW1 (BW-CoV-SW1) (подрод Cegacovirus). Спустя несколько лет родственный гамма-коронавирус был выделен из образцов фекалий трех индо-тихоокеанских дельфинов-афалин (Tursiops aduncus), он был назван коронавирусом афалин (BdCoV) HKU22.
Сравнительный анализ генома показал, что BdCoV-HKU22 и BWCoV-SW1 имеют сходные характеристики генома, и имеют очень близкие нуклеотидные последовательности, совпадающие друг с другом на 98% (Woo et al., 2014).
Новый бета-коронавирус обнаружен у ежей обыкновенных (Erinaceus europaeus) в
Германии, Франции, Англии и Италии. Вирус предварительно называли Erinaceus CoV (EriCoV)
(Corman et al., 2014b), идентичность геномов штаммов этого вируса у ежей, обитающих в разных странах, составляет от 92% до 98% (Monchatre-Leroy et al., 2017; Saldanha et al., 2019; Delogu и др.,
2020). Вирус не был связан с какой-либо формой заболевания, так что ежи в дополнение к летучим мышам могут способствовать эволюции коронавирусов подрода Merbecovirus (Saldanha et al., 2019). Позже коронавирус HKU31 (EaHedCoV HKU31) был обнаружен у амурских ежей
(Erinaceus amurensis) в Китае (Lau et al., 2019).
Новый коронавирус, названный Wénchéng shrew coronavirus (WESV), был обнаружен у землеройки (Suncus murinus) в Китае (Wang et al., 2017). WESV сильно отличается от других альфа- коронавирусов, сходство аминокислотных последовательностей с другими представителями рода
Alphacoronavirus менее 71,1% и менее чем 61,3% сходства аминокислотной последовательности с представителями других родов коронавирусов.
Коронавирусы человека
Коронавирусы человека распространены во всех странах мира и вызывают целый ряд респираторных симптомов. Эти инфекции часто протекают без клинических проявлений или
Обнаружено, что SARS-подобные штаммы коронавируса широко распространены у цивет –
Paguma larvata и енотовидных собак – Nyctereutes procyonoides (Guan et al., 2003). Полногеномный сравнительный анализ показал, что коронавирусы, выделенные из пальмовых цивет, имеют высокий процент гомологии со штаммами вируса SARS (Song et al., 2005). У китайского барсука
(Melogale moschata) были обнаружены нейтрализующие антитела к коронавирусу SARS (Guan et al., 2003). Фрагменты РНК коронавируса SARS были обнаружены у кошек и рыжих лисиц (Vulpes
vulpes). Показано, что SARS способен поражать кошек, хорьков и, в меньшей степени, собак (Shi et al., 2020).
Коронавирусы у других видов животных
В 2008 году у умершей белухи (Delphinapterus leucas) с признаками пневмонии и некроза печени (Mihindukulasuriya et al., 2008) был обнаружен вирус, который в настояшее время является единственным видом коронавируса млекопитающих, принадлежащий к роду Gammacoronavirus, а именно коронавирус белухи SW1 (BW-CoV-SW1) (подрод Cegacovirus). Спустя несколько лет родственный гамма-коронавирус был выделен из образцов фекалий трех индо-тихоокеанских дельфинов-афалин (Tursiops aduncus), он был назван коронавирусом афалин (BdCoV) HKU22.
Сравнительный анализ генома показал, что BdCoV-HKU22 и BWCoV-SW1 имеют сходные характеристики генома, и имеют очень близкие нуклеотидные последовательности, совпадающие друг с другом на 98% (Woo et al., 2014).
Новый бета-коронавирус обнаружен у ежей обыкновенных (Erinaceus europaeus) в
Германии, Франции, Англии и Италии. Вирус предварительно называли Erinaceus CoV (EriCoV)
(Corman et al., 2014b), идентичность геномов штаммов этого вируса у ежей, обитающих в разных странах, составляет от 92% до 98% (Monchatre-Leroy et al., 2017; Saldanha et al., 2019; Delogu и др.,
2020). Вирус не был связан с какой-либо формой заболевания, так что ежи в дополнение к летучим мышам могут способствовать эволюции коронавирусов подрода Merbecovirus (Saldanha et al., 2019). Позже коронавирус HKU31 (EaHedCoV HKU31) был обнаружен у амурских ежей
(Erinaceus amurensis) в Китае (Lau et al., 2019).
Новый коронавирус, названный Wénchéng shrew coronavirus (WESV), был обнаружен у землеройки (Suncus murinus) в Китае (Wang et al., 2017). WESV сильно отличается от других альфа- коронавирусов, сходство аминокислотных последовательностей с другими представителями рода
Alphacoronavirus менее 71,1% и менее чем 61,3% сходства аминокислотной последовательности с представителями других родов коронавирусов.
Коронавирусы человека
Коронавирусы человека распространены во всех странах мира и вызывают целый ряд респираторных симптомов. Эти инфекции часто протекают без клинических проявлений или
связаны с легкими или умеренными заболеваниями верхних дыхательных путей с молниеносным течением болезни у иммунодефицитных детей и взрослых (Konca et al., 2017; Mayer et al., 2016;
Oosterhof et al., 2010; van der Hoek, 2007). Человеческие коронавирусы в настоящее время являются второй после гриппа наиболее распространенной причиной ОРВИ. Коронавирусы могут привести к заболеваниям нижних дыхательных путей, включая бронхит и пневмонию, особенно у людей с ослабленным иммунитетом, младенцев и пожилых людей. Все коронавирусы человека могут быть обнаружены в образцах фекалий, но они не являются основной причиной гастроэнтерита (Esper et al., 2010; Paloniemi et al., 2015; Risku et al., 2010). Кроме этого, коронавирус OC43 может играть роль в развитии неврологических заболеваний, таких как хроническая демиелинизирующая болезнь и острый энцефаломиелит (Morfopoulou et al., 2016;
Murray et al., 1992; Yeh et al., 2004).
Рис. 10. Сводная диаграмма групп животных, представляющих собой естественных хозяев и предполагаемых промежуточных хозяев для шести коронавирусов, обнаруженных у людей
(Corman V. M., Muth D., Niemeyer D., Drosten Ch.
Hosts and Sources of Endemic Human Coronaviruses //Advances in Virus Research, 2018, Vol. 100, р.163-188)
Расширение доступности методов молекулярной диагностики и более частое тестирование на множественные респираторные патогены предоставили возможность охарактеризовать схемы циркуляции отдельных коронавирусов человека.
Хотя коронавирусы человека распределены по всему миру, преобладающие виды могут варьироваться в зависимости от региона или года.
Самые ранние сообщения об эндемически значимых коронавирусах человека относятся к
1960-м годам, когда были описаны вирусы OC43 и 229E (Hamre and Procknow, 1966; McIntosh et al.,
1967). Коронавирус 229E был впервые выделен в 1967 году.
Oosterhof et al., 2010; van der Hoek, 2007). Человеческие коронавирусы в настоящее время являются второй после гриппа наиболее распространенной причиной ОРВИ. Коронавирусы могут привести к заболеваниям нижних дыхательных путей, включая бронхит и пневмонию, особенно у людей с ослабленным иммунитетом, младенцев и пожилых людей. Все коронавирусы человека могут быть обнаружены в образцах фекалий, но они не являются основной причиной гастроэнтерита (Esper et al., 2010; Paloniemi et al., 2015; Risku et al., 2010). Кроме этого, коронавирус OC43 может играть роль в развитии неврологических заболеваний, таких как хроническая демиелинизирующая болезнь и острый энцефаломиелит (Morfopoulou et al., 2016;
Murray et al., 1992; Yeh et al., 2004).
Рис. 10. Сводная диаграмма групп животных, представляющих собой естественных хозяев и предполагаемых промежуточных хозяев для шести коронавирусов, обнаруженных у людей
(Corman V. M., Muth D., Niemeyer D., Drosten Ch.
Hosts and Sources of Endemic Human Coronaviruses //Advances in Virus Research, 2018, Vol. 100, р.163-188)
Расширение доступности методов молекулярной диагностики и более частое тестирование на множественные респираторные патогены предоставили возможность охарактеризовать схемы циркуляции отдельных коронавирусов человека.
Хотя коронавирусы человека распределены по всему миру, преобладающие виды могут варьироваться в зависимости от региона или года.
Самые ранние сообщения об эндемически значимых коронавирусах человека относятся к
1960-м годам, когда были описаны вирусы OC43 и 229E (Hamre and Procknow, 1966; McIntosh et al.,
1967). Коронавирус 229E был впервые выделен в 1967 году.
В то время примерно у 35% людей простуду вызывали вирусы, которые ученые не могли идентифицировать. Д-р Дороти Хамре из Чикагского университета изучала культуры тканей простуженных студентов и в 1965 году обнаружила новый вид вируса, который позднее стал известен под названием HCoV-229E. В то же самое время в Великобритании группа ученых под руководством д-ра Дэвида Тиррелла вела аналогичное исследование. Им также удалось выделить новый тип вируса. Когда ученые исследовали его под электронным микроскопом, они обнаружили, что он имеет сходство с вирусом, выделенным еще в 1930-х годах из тканей страдающих бронхитом куриц. Это и был первый выявленный коронавирус человека.
Сегодня биологические исследования проводятся в условиях строгой изоляции и при соблюдении требований биобезопасности и биоэтики. Однако более полувека назад все было совсем по-другому: образцы, содержащие коронавирус, закапали в носоглотку 113 подопытным, добровольно согласившимся на участие в эксперименте. Один из них заболел простудой.
Коронавирусы OC43 и 229E вызывают 5–30% ОРВИ ежегодно, вспышки заболеваемости происходят с интервалом 3-4 года (Vallet S. et al., 2004).
Коронавирусы NL63 и HKU1 были обнаружены только в 2004 и 2005 годах (van der Hoek et al., 2004; Woo и др., 2005). Секвенирование показало, что геном коронавируса человека 229E только на 65% идентичен геному другого коронавируса – NL63.
По-видимому, все коронавирусы реплицируются в эпителиальных клетках респираторного и/или кишечного тракта. Коронавирусная инфекция, вызванная вирусами OC43 и 229E, сопровождается множеством клинических проявлений: от самоограничивающегося легкого простудного заболевания, характеризующегося кашлем, ринореей, лихорадкой до бронхитов, бронхиолитов и пневмоний (Falsey A.R. et al., 2002; Pene F. et al., 2003; Simon A. et al., 2007; Vabret
A. et al., 2003).
Коронавирус NL63 был впервые выделен двумя независимыми группами исследователей в Нидерландах в 2003 году у 7-месячного ребенка, страдающего бронхитом и конъюнктивитом
(Hamre and Procknow, 1966; van der Hoek et al., 2004). Вирус удалось размножить в клетках почки обезьяны. Коронавирусные инфекции, вызванные NL63, происходят преимущественно в зимние месяцы, с пиком в ноябре (Han T.H. et al., 2007). Наиболее часто коронавирусная инфекция, вызванная NL63, встречалась у детей в возрасте до 5 лет. Этот коронавирус NL63 вызывает респираторные заболевания средней степени тяжести, также может вызывать круп (Forster J. et al., 2004; van der Hoek L. et al., 2006). Коронавирус NL63 часто встречается в составе микст инфекций (Chiu S.S. et al., 2005; van der Hoek L. et al., 2006). Лечение коронавирусной инфекции, вызванной NL63, зависит от тяжести симптоматики: легкое и умеренное течение инфекции, как правило, не требуют сложной терапии. Симптомы болезни, как правило, становятся менее выраженными при приеме симптоматических препаратов. Интенсивное лечение может быть необходимо для пациентов, которые попадают в отделения интенсивной терапии из-за тяжелой респираторной инфекции. Последние данные свидетельствуют о том, что возможно осложнение
NL63-инфекции болезнью Кавасаки, системным васкулитом в детском возрасте, и это может привести к аневризму коронарных артерий. Болезнь Кавасаки является наиболее частой причиной приобретенной болезни сердца у детей. NL63 также был найден в желудочно-кишечном тракте инфицированных лиц, хотя роль вируса NL63 в развитии гастроэнтерита не доказана из-за наличия коинфекции другими вирусами.