Брожение, или ферментация, — процесс получения энергии, при котором как донором, так и акцептором электронов являются органические соединения.

Кислород в процессе брожения участия не принимает. Восстановленные органические соединения выделяются в питательную среду и накапливаются в ней. Ферментироваться могут углеводы, аминокислоты (за исключением ароматических), пурины, пиримидины, многоатомные спирты. Не способны сбраживаться ароматические углеводороды, стероиды, каротиноиды, жирные кислоты. Эти вещества разлагаются и окисляются только в присутствии кислорода, а в анаэробных условиях они стабильны. Продукты брожения — кислоты, газы, спирты.

Исходя из природы конечных продуктов, различают несколько типов брожения углеводов: спиртовое, молочнокислое, муравьинокислое, маслянокислое.

Продукты брожения используют в пищевой промышленности, а также для идентификации бактерий. 

5. 
   Отношение к молекулярному кислороду
   

По отношению к кислороду, а также по использованию его в процессах получения энергии микроорганизмы подразделяются на три группы: облигатные аэробы, облигатные анаэробы, факультативные анаэробы.

Облигатные аэробы растут и размножаются только в присутствии кислорода, используя его для получения энергии путем кислородного дыхания. Облигатные аэробы подразделяются на строгие, растущие при парциальном давлении атмосферы воздуха, и микроаэрофилы, использующие кислород в процессах получения энергии, но растущие только при его пониженном парциальном давлении.

Облигатные анаэробы не используют кислород для получения энергии и подразделяются на две группы: строгие и аэротолерантные. Для строгих анаэробов молекулярный кислород токсичен, он убивает микроорганизмы или ограничивает их рост. Энергию строгие анаэробы получают маслянокислым брожением. К строгим анаэробам относятся, например, некоторые клостридии (С. botulinum, С. tetani), бактероиды. Аэротолерантныеанаэробы не используют кислород для получения энергии, но могут существовать в его атмосфере. К ним относятся молочнокислые бактерии.

Факультативные анаэробы растут и размножаются как в присутствии кислорода, так и без него. Энергию они получают в присутствии кислорода за счет кислородного дыхания, а при его отсутствии — брожением. У этой группы бактерий встречается также бескислородное нитратное дыхание.

---

Различное отношение микроорганизмов к кислороду связано с наличием или отсутствием у них защитных систем, позволяющих существовать в атмосфере кислорода. В процессе окисления в при-сутствии кислорода образуются токсические продукты, например, перекись водорода (Н,О2). Микроорганизмы, способные существовать в атмосфере кислорода, имеют защитные механизмы, нейтрализующие токсические соединения. Например, фермент каталаза разлагает перекись водорода на воду и молекулярный кислород. Строгие анаэробы не имеют каталазы, для их культивирования создаются условия, позволяющие удалять атмосферный кислород.

6. 
   Конструктивный метаболизм
   

Основные органические компоненты бактериальной клетки синтезируются в реакциях полимеризации из строительных блоков: аминокислот, фосфатов, сахаров, пуриновых и пиримидиновых оснований, органических кислот. Поставщики этих строительных блоков — промежуточные продукты основных путей энергетической метаболизма.

Синтез белка у бактерий происходит так же, как и в клетках эукариот и на рибосомах. Процесс синтеза белка — важная мишень для разнообразных антибактериальных препаратов.

Среди бактерий выделяется группа прототрофов, способных синтезировать все компоненты клетки из одного источника углерода и энергии. Если бактерии теряют способность образовывать какое- либо жизненно важное вещество (аминокислоту, витамин), участвующее в биосинтетических процессах, то для их роста и размножения требуется его поступление в готовом виде. Такие вещества называют факторами роста, а бактерии, для роста которых они требуются, — ауксотрофами.

7. 
   Транспорт веществ
   

Транспорт веществ в бактериальную клетку

Существуют два типа переноса веществ в бактериальную клетку: пассивный и активный.

При пассивном переносе вещество проникает в клетку только по градиенту концентрации, затраты энергии при этом не происходит. При активном переносе вещество проникает в клетку против градиента концентрации с помощью белка-переносчика — пермеазы, при этом происходит затрата энергии.

Транспорт веществ из бактериальной клетки

В процессе жизнедеятельности бактериям требуется выделять в окружающую среду различные белки и ферменты. Они участвуют в построении клеточных оболочек, жгутиков, пилей, расщепляют крупные полимерные молекулы, используемые в качестве питательных веществ, до размеров, способных проходить через бактериальную ЦПМ. У грамположительных бактерий белки секретируются непосредственно во внешнюю среду. У грамотрицательных бактерий из-за наличия наружной мембраны сформировались специальные секреторные системы, через которые выделение из бактериальной клетки веществ происходит с поглощением энергии.

---

Особый интерес для медицинской микробиологии представляет III путь секреции, также используемый для направленной доставки в эукариотическую клетку бактериальных белков. В результате действия последних в клетке возникают нарушения различных функций, 

приводящие в конечном итоге к возникновению у человека заболеваний. Некоторые этапы секреции могут подавляться антибактериальными препаратами. Например, транспорт через мембрану молекул, необходимых для синтеза пептидогликана, блокируется гликопептидным антибиотиком — ванкомицином.

8. 
   Рост и размножение
   

Рост бактериальных клеток связан с синтезом и накоплением всех компонентов, входящих в ее состав, и увеличением размера в пределах, характерных для данного вида. В условиях, обеспечивающих рост микроорганизмов, происходит и процесс их деления. Для большинства бактерий характерно поперечное бинарное деление, приводящее к образованию двух дочерних клеток.

Деление бактериальной клетки начинается спустя некоторое время после завершения цикла репликации хромосомы, протекающего у бактерий по полуконсервативному механизму. Это означает, что каждая из двух нитей ДНК хромосомы служит матрицей для синтеза комплементарной дочерней цепи ДНК. Размножение бактерий бинарным делением приводит к росту числа бактериальных клеток в геометрической прогрессии.

В питательной среде бактерии растут и размножаются до тех пор, пока содержание какого-нибудь из необходимых компонентов среды не достигает минимума, после чего рост и размножение прекращаются. Если на протяжении всего этого времени не прибавлять питательные вещества и не удалять конечные продукты обмена, образуется статическая бактериальная культура. Построив график, по оси абсцисс которого отложить время, а по оси ординат — количество клеток, можно получить кривую роста, описывающую зависимость числа образующихся клеток от времени размножения .

На кривой роста бактерий в жидкой питательной среде можно различить несколько фаз, сменяющих друг друга в определенной последовательности.

Начальная — лаг-фаза (от англ, lag — «отставать»), охватывает промежуток времени между посевом бактерий и началом размножения. Во время лаг-фазы происходит адаптация бактериальных клеток к новым условиям культивирования.

---

Экспоненциальная (логарифмическая) фаза характеризуется постоянной максимальной скоростью деления клеток. Время удвоения клеток называется временем генерации, отличающимся у разных видов бактерий: у бактерий рода Pseudomonas оно составляет 14 мин, а у Mycobacterium — 24 ч.

Стационарная фаза наступает, когда количество клеток перестает увеличиваться, что связано с уменьшением содержания питательных веществ и кислорода в питательной среде и накоплением токсических продуктов обмена. Продолжительность этой фазы составляет несколько часов и зависит от вида бактерий и особенностей их культивирования.

Фаза отмирания наступает вследствие накопления кислых продуктов обмена или в результате автолиза под влиянием собственных ферментов. Продолжительность этой фазы колеблется от десятка часов до нескольких недель.

На жидких питательных средах рост и размножение бактерий проявляются в виде диффузного помутнения, образования придонного осадка или поверхностной пленки. На плотных питательных средах бактерии образуют скопления клеток — колонии, считающиеся потомком одной клетки. Колонии различаются формой, размером, поверхностью, прозрачностью, консистенцией и окраской. Колонии с гладкой блестящей поверхностью называют S-формами (от англ. smooth — «гладкий»), а колонии с матовой шероховатой поверхно¬стью — R-формами (от англ, rough — «шероховатый»).

Окраска колоний определяется способностью бактерий синтезировать пигменты. Пигменты различаются по цвету, химическому составу, растворимости и обладают защитными свойствами.

Вид, форма, цвет и другие особенности колоний, а также характер роста на плотных питательных средах определяются как культуральные свойства бактерий и учитываются при их идентификации.

Помимо бинарного деления, некоторые представители царства Procaryotae имеют иные способы размножения. Актиномицеты могут размножаться путем фрагментации гифов. Представители семейства Streptomycetaceae размножаются спорами. Микоплазмы, помимо поперечного деления, могут размножаться почкованием.

Хламидии не обладают способностью к бинарному делению. Они проходят через цикл развития, который предусматривает существование двух форм: внеклеточной — в виде инфекционных, малых размеров элементарных телец, не способных к бинарному делению, и внутриклеточной — в виде метаболически активных, крупных размеров ретикулярных телец, способных к бинарному делению. В результате бинарного деления ретикулярного тельца формируются дочерние элементарные тельца, выделяющиеся из клетки.

---

Некоторые спирохеты, например Treponema pallidum, способны образовывать в неблагоприятных условиях цисты, которые, распадаясь на зерна, дают потомство новым бактериальным клеткам. 

Культивирование бактерии

Для культивирования бактерий необходимы следующие условия.

Полноценная питательная среда.

Искусственные питательные среды должны отвечать следующим требованиям:

1. 
   Каждая питательная среда должна содержать воду, так как в ней протекают все процессы жизнедеятельности бактерий;
   
2. 
   Для культивирования гетероорганотрофных бактерий в среде должны содержаться органические источники углерода и энергии (углеводы, аминокислоты, органические кислоты, липиды);
   
3. 
   Для биосинтетических процессов бактериям требуются источники азота, серы, фосфаты, микроэлементы. Источником азота служит пептон — продукт неполного гидролиза белков, поставляющий аминокислоты для построения бактериальных белков. Бактерии способны утилизировать минеральные вещества в виде неорганических солей;
   
4. 
   Поддержание определенного ph имеет значение для предотвращения гибели микроорганизмов от ими же образованных продуктов обмена;
   
5. 
   Среда должна обладать определенным осмотическим давлением. Большинство бактерий способны расти на изотонических средах, чего достигают добавлением nacl в концентрации 0,87%;
   
6. 
   Питательные среды должны быть стерильными.
   

В зависимости от консистенции питательные среды могут быть жидкими, полужидкими и плотными. Плотность среды достигается добавлением агара.

Агар — полисахарид, получаемый из водорослей. Он плавится при температуре 100 °C, а при охлаждении остывает при 45—50 °C. Агар добавляют в концентрации 0,5% для создания полужидких сред и в концентрации 1,5—2% — для плотных. В зависимости от состава и цели применения различают простые, сложные, элективные, дифференциально-диагностические и комбинированные среды.

К простым средам относятся пептонная вода, питательный бульон, мясопептонный агар. На основе этих простых сред готовят сложные среды, например, сахарный и сывороточный бульоны, кровяной агар.

В зависимости от назначения среды подразделяются на элективные, среды обогащения и дифференциально-диагностические. 

На элективных средах лучше растет какой-то определенный микроорганизм. Например, щелочной агар, имеющий pH = 9,0, служит для выделения холерного вибриона. Другие бактерии, в частности кишечная палочка, из-за высокого pH на этой среде не растут.

---

Смотрите также файлы

• Лабораторная работа 1 Моделирование случайных чисел в Excel. Определение законов распределения и числовых характеристик.docx

• Реферат по дисциплине Безопасность жизнедеятельности на тему.docx

• Утверждаю директор мбоу сош 10.odt

• Варианты тем авторефератов для курса бмзсз20 по предмету 26860 Основы автоматизации технологических процессов.pdf

• Состояние ЗавершеныЗавершен четверг, 6 Апрель 2023, 03 05Прошло.pdf