ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 09.12.2023
Просмотров: 303
Скачиваний: 4
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
отмечая защитное значение боли, называли её «сторожевым псом здоровья». Такую боль принято называть физиологической.
Боль нужна и полезна до тех пор, пока она предупреждает о грозящей опасности, болезни или нарушении целостности организма. Мучительное непрекращающееся страдание не несёт сигнальной информации. Такую продолжительную боль, которая уже не способна выступать помощником, требуется выключать. Однако боль далеко не всегда прекращается после того, как ее защитная функция выполнена. И человек не в состоянии произвольно прекратить боль в тот момент, когда она становится нестерпимой. Люди пока ещё не научились управлять своими болевыми ощущениями, смягчить их или устранить одним усилием воли.
«Болезнь – это драма в двух актах, из которых первый разыгрывается в наших тканях при потушенных огнях, в глубокой темноте, даже без намека на болевое ощущение. И лишь во втором акте начинают зажигаться свечи – предвестники пожара, потушить который в одних случаях трудно, в других невозможно. Вот в этот момент возникает боль. Как прорвавшаяся лавина, затопляет она наше сознание для того, чтобы сделать еще более печальным, еще более сложным и трудным ничем не поправимое положение». Это цитата выдающегося французского хирурга Рене Лериша. Мало, что изменилось в этом отношении с тех пор. К сожалению, большинство внутренних болезней, особенно тяжелых, подчас неизлечимых, возникает в нашем организме бесшумно, не вызывая ни малейшей боли.
Наряду с защитным значением боли существует и вид боли, имеющий патогенное значение для организма. Это патологическая боль. Она представляет собой опасность для организма, поскольку вызывает дезадаптацию. Патологическая боль может возникать при повреждении нервной системы и даже при отсутствии видимого повреждения (каузалгии).
Таким образом, по биологическому значению боль можно охарактеризовать следующим образом.
Физиологическая боль определяется свойствами:
1) возникает при действии повреждающего фактора;
2) адекватна силе и характеру раздражителя;
3) способствует мобилизации адаптивных реакций организма;
4) прекращается при устранении действия раздражителя;
5) острая.
Патологическая боль характеризуется свойствами:
1) возникает при повреждении нервной системы (нейропатическая) и/или при отсутствии повреждающего фактора;
2) неадекватна силе и характеру раздражителя;
3) не может мобилизовать (дезорганизует) адаптивные реакции организма;
4) хроническая.
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НОЦИЦЕПТИВНОЙ СИСТЕМЫ
Иерархия ноцицептивной системы (НЦС) включает в себя следующие основные звенья, по которым передаётся боль.
Рис. 1. Схема ноцицептивных нервных путей (Huether S.E., Defriez C.B., 2006).
Рис. 2. Схема проведения ноцицептивных и антиноцицептивных влияний (Сандригайло Л.И., 1978).
Рецепторный аппарат ноцицептивной системы
Болевые стимулы воспринимают свободные нервные окончания, расположенные в коже и слизистой оболочке. При этом имеются данные, что избыточное раздражение температурных, тактильных и прочих рецепторов также способно провоцировать болевые ощущения, особенно при повреждении тканей.
Ноцицепторы можно классифицировать по характеру активации и по механизму возбуждения.
По характеру активации выделяют 3 класса болевых рецепторов:
- мономодальные механические;
- бимодальные механические и термические;
- полимодальные.
В большинстве случаев альгогены реализуют свое возбуждающее воздействие на периферические окончания ноцицепторов посредством их взаимодействия с соответствующими мембранными рецепторами. Именно на мембранах ноцицепторов были впервые идентифицированы многие рецепторы и ионные каналы, участвующие в восприятии механических, термических и химических раздражителей. Эти каналы формируют базис начала восприятия боли. В настоящее время на мембране свободного нервного окончания ноцицепторов определены рецепторы к брадикинину, серотонину, простагландинам, гистамину, АТФ, капсаицину, иону водорода.
Важным достижением молекулярной биологии представляется раскрытие механизмов активации сенсорных нейронов термическими воздействиями. Прорывом в этой области, обеспеченным молекулярным клонированием, явилось описание ванилоидного рецептора, который имеет высокое сродство к капсаицину. Это вещество впервые было обнаружено и выделено из острого чили-перца. Ранее были получены факты, свидетельствующие о том, что капсаицин-чувствительные ноцицепторы обычно активируются тепловыми стимулами. Установленные факты позволили сформировать понимание, что при совместном воздействии с высокой температурой капсаицин часто увеличивает чувствительность к теплу. Механизм действия капсаицина и температурного стимула на чувствительные Аδ- и С-волокна заключается в активации TRPV1 рецептора, который открывает неселективные катионные каналы и повышает проводимость для ионов K
+, Na+ и Са2+. Следствием повышения проводимости этих каналов для ионов становится реальное возбуждение ноцицептора. Также известно, что капсаицин и тепловое воздействие не являются единственными стимулами, которые могут активировать TRPV1 рецепторы. Ионы водорода и липиды также представляют собой эндогенные вещества, тропные к TRPV1 рецепторам. Ионы Н+ являются важным компонентом воспалительного экссудата и напрямую могут активировать TRPV1 рецепторы, инициируя стойкое возбуждение ноцицепторов. Удаление гена, кодирующего TRPV1 рецепторы у мышей, устраняет чувствительность к капсаицину и сильно снижает болевой ответ на повреждающее тепловое воздействие.
Восприятие холодовых сигналов осуществляется посредством TRPM8 рецепторов. TRPM8 – это холодочувствительный и ментолочувствительный рецептор, представитель семейства TRP ионных каналов. TRPM8 открывается при действии температуры в диапазоне от 8о до 28оС и под действием ментола. В настоящее время TRP каналы рассматривают в качестве важнейших рецепторов, опосредующих возбуждение ноцицептивных терминалей повреждающими температурными стимулами у млекопитающих (Кукушкин М.Л., 2004).
Мономодальные механические ноцицепторы активируют сильные механические стимулы, превышающие по интенсивности необходимые для раздражения обычных механорецепторов. В коже эти рецепторы связаны преимущественно с Аδ, а в подкожной клетчатке – с С-волокнами.
Бимодальные ноцицепторы распознают механические (сдавление тканей, укол, сжатие и т.д.) и температурные стимулы (повышение температуры выше 40°С и понижение ниже 10°С), причём особенностей в проведении импульсов по миелиновым или безмиелиновым волокнам в этих случаях не наблюдается.
Полимодальные ноцицепторы способны реагировать на различные механические, термические и химические раздражители. Проведение от них болевых импульсов осуществляется в основном по безмиелиновым С-волокнам.
По механизму возбуждения все ноцицепторы можно разделить на:
- механорецепторы;
- хемомеханорецепторы.
Локализованы механорецепторы преимущественно в коже, мышцах, суставных сумках и связаны с А-дельта волокнами. Хемомеханорецепторы также расположены в коже и мышцах, реагируя на механические и химические стимулы. Важно отметить, что все ноцицепторы обеспечивают защитное охранительное значение, сигнализируя о силе раздражителя, а не о его характере (температурный, механический, химический и т.д.).
Во внутренних органах и тканях распределены преимущественно ноцицепторы, принадлежащие Аδ- и С-волокнам. Эти рецепторы различные механические стимулы и альгогенные вещества.
Соматическая и висцеральная афферентные системы различаются своими свойствами. Аδ-волокна соматической афферентной ноцицептивной системы передают соматически организованную чувствительную информацию, которая в различных отделах мозга подвергается пространственно-временному анализу. Такая информация обрабатывается и воспринимается как эпикритическая, локализованная острая, или колющая боль. В С-волокнах соматической афферентной ноцицептивной системы кодируется интенсивность действия ноцицептивного стимула, который вызывает ощущение протопатической, разлитой жгучей, труднопереносимой (вторичной) боли и определяет связанные с нею сложные мотивационные и эмоциональные формы поведения.
Таблица 1
Категории ноцицепторов
1Механорецептор с низким порогом не относится к ноцицепторам, но приведен здесь для сравнения.
Вегетативные проявления обычно сопровождают стимуляцию рецепторов афферентной висцеральной ноцицептивной системы. Человек ощущает тупую, разлитую или диффузную (висцеральную) боль, которая часто бывает дополнена гиперальгезией или отраженными болями кожных зон. При этом также возрастает мышечный тонус, могут развиваться тревожно-фобические расстройства. Установлено, что большинство афферентных импульсов поступает по задним корешкам спинного мозга и по чувствительным черепным нервам. Ощущение первичной, вторичной и висцеральной боли определяют ноцицептивные структуры, которые имеют различную морфофункциональную организацию и связи с соответствующими периферическими и центральными структурами мозга. Ноцицептивные соматические афферентные волокна связаны с нейронами спиноталамического, спиноретикулярного, спиномезенцефалического, спиноцервикоталамического трактов и тракта, идущего к ядрам дорсальных столбов. Нейроны соматической афферентной ноцицептивной системы широко представлены в сером веществе спинного мозга (за исключением IX пластины). Нейроны висцеральной афферентной ноцицептивной системы распределены только среди групп нейронов спиноталамического тракта, которые расположены в I и V пластинах.
Боль нужна и полезна до тех пор, пока она предупреждает о грозящей опасности, болезни или нарушении целостности организма. Мучительное непрекращающееся страдание не несёт сигнальной информации. Такую продолжительную боль, которая уже не способна выступать помощником, требуется выключать. Однако боль далеко не всегда прекращается после того, как ее защитная функция выполнена. И человек не в состоянии произвольно прекратить боль в тот момент, когда она становится нестерпимой. Люди пока ещё не научились управлять своими болевыми ощущениями, смягчить их или устранить одним усилием воли.
«Болезнь – это драма в двух актах, из которых первый разыгрывается в наших тканях при потушенных огнях, в глубокой темноте, даже без намека на болевое ощущение. И лишь во втором акте начинают зажигаться свечи – предвестники пожара, потушить который в одних случаях трудно, в других невозможно. Вот в этот момент возникает боль. Как прорвавшаяся лавина, затопляет она наше сознание для того, чтобы сделать еще более печальным, еще более сложным и трудным ничем не поправимое положение». Это цитата выдающегося французского хирурга Рене Лериша. Мало, что изменилось в этом отношении с тех пор. К сожалению, большинство внутренних болезней, особенно тяжелых, подчас неизлечимых, возникает в нашем организме бесшумно, не вызывая ни малейшей боли.
Наряду с защитным значением боли существует и вид боли, имеющий патогенное значение для организма. Это патологическая боль. Она представляет собой опасность для организма, поскольку вызывает дезадаптацию. Патологическая боль может возникать при повреждении нервной системы и даже при отсутствии видимого повреждения (каузалгии).
Таким образом, по биологическому значению боль можно охарактеризовать следующим образом.
Физиологическая боль определяется свойствами:
1) возникает при действии повреждающего фактора;
2) адекватна силе и характеру раздражителя;
3) способствует мобилизации адаптивных реакций организма;
4) прекращается при устранении действия раздражителя;
5) острая.
Патологическая боль характеризуется свойствами:
1) возникает при повреждении нервной системы (нейропатическая) и/или при отсутствии повреждающего фактора;
2) неадекватна силе и характеру раздражителя;
3) не может мобилизовать (дезорганизует) адаптивные реакции организма;
4) хроническая.
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НОЦИЦЕПТИВНОЙ СИСТЕМЫ
Иерархия ноцицептивной системы (НЦС) включает в себя следующие основные звенья, по которым передаётся боль.
-
Рецепторный аппарат боли. -
Проводниковый аппарат ноцицептивной системы. -
Центральный аппарат системы боли. -
Медиаторы боли.
Рис. 1. Схема ноцицептивных нервных путей (Huether S.E., Defriez C.B., 2006).
Рис. 2. Схема проведения ноцицептивных и антиноцицептивных влияний (Сандригайло Л.И., 1978).
Рецепторный аппарат ноцицептивной системы
Болевые стимулы воспринимают свободные нервные окончания, расположенные в коже и слизистой оболочке. При этом имеются данные, что избыточное раздражение температурных, тактильных и прочих рецепторов также способно провоцировать болевые ощущения, особенно при повреждении тканей.
Ноцицепторы можно классифицировать по характеру активации и по механизму возбуждения.
По характеру активации выделяют 3 класса болевых рецепторов:
- мономодальные механические;
- бимодальные механические и термические;
- полимодальные.
В большинстве случаев альгогены реализуют свое возбуждающее воздействие на периферические окончания ноцицепторов посредством их взаимодействия с соответствующими мембранными рецепторами. Именно на мембранах ноцицепторов были впервые идентифицированы многие рецепторы и ионные каналы, участвующие в восприятии механических, термических и химических раздражителей. Эти каналы формируют базис начала восприятия боли. В настоящее время на мембране свободного нервного окончания ноцицепторов определены рецепторы к брадикинину, серотонину, простагландинам, гистамину, АТФ, капсаицину, иону водорода.
Важным достижением молекулярной биологии представляется раскрытие механизмов активации сенсорных нейронов термическими воздействиями. Прорывом в этой области, обеспеченным молекулярным клонированием, явилось описание ванилоидного рецептора, который имеет высокое сродство к капсаицину. Это вещество впервые было обнаружено и выделено из острого чили-перца. Ранее были получены факты, свидетельствующие о том, что капсаицин-чувствительные ноцицепторы обычно активируются тепловыми стимулами. Установленные факты позволили сформировать понимание, что при совместном воздействии с высокой температурой капсаицин часто увеличивает чувствительность к теплу. Механизм действия капсаицина и температурного стимула на чувствительные Аδ- и С-волокна заключается в активации TRPV1 рецептора, который открывает неселективные катионные каналы и повышает проводимость для ионов K
+, Na+ и Са2+. Следствием повышения проводимости этих каналов для ионов становится реальное возбуждение ноцицептора. Также известно, что капсаицин и тепловое воздействие не являются единственными стимулами, которые могут активировать TRPV1 рецепторы. Ионы водорода и липиды также представляют собой эндогенные вещества, тропные к TRPV1 рецепторам. Ионы Н+ являются важным компонентом воспалительного экссудата и напрямую могут активировать TRPV1 рецепторы, инициируя стойкое возбуждение ноцицепторов. Удаление гена, кодирующего TRPV1 рецепторы у мышей, устраняет чувствительность к капсаицину и сильно снижает болевой ответ на повреждающее тепловое воздействие.
Восприятие холодовых сигналов осуществляется посредством TRPM8 рецепторов. TRPM8 – это холодочувствительный и ментолочувствительный рецептор, представитель семейства TRP ионных каналов. TRPM8 открывается при действии температуры в диапазоне от 8о до 28оС и под действием ментола. В настоящее время TRP каналы рассматривают в качестве важнейших рецепторов, опосредующих возбуждение ноцицептивных терминалей повреждающими температурными стимулами у млекопитающих (Кукушкин М.Л., 2004).
Мономодальные механические ноцицепторы активируют сильные механические стимулы, превышающие по интенсивности необходимые для раздражения обычных механорецепторов. В коже эти рецепторы связаны преимущественно с Аδ, а в подкожной клетчатке – с С-волокнами.
Бимодальные ноцицепторы распознают механические (сдавление тканей, укол, сжатие и т.д.) и температурные стимулы (повышение температуры выше 40°С и понижение ниже 10°С), причём особенностей в проведении импульсов по миелиновым или безмиелиновым волокнам в этих случаях не наблюдается.
Полимодальные ноцицепторы способны реагировать на различные механические, термические и химические раздражители. Проведение от них болевых импульсов осуществляется в основном по безмиелиновым С-волокнам.
По механизму возбуждения все ноцицепторы можно разделить на:
- механорецепторы;
- хемомеханорецепторы.
Локализованы механорецепторы преимущественно в коже, мышцах, суставных сумках и связаны с А-дельта волокнами. Хемомеханорецепторы также расположены в коже и мышцах, реагируя на механические и химические стимулы. Важно отметить, что все ноцицепторы обеспечивают защитное охранительное значение, сигнализируя о силе раздражителя, а не о его характере (температурный, механический, химический и т.д.).
Во внутренних органах и тканях распределены преимущественно ноцицепторы, принадлежащие Аδ- и С-волокнам. Эти рецепторы различные механические стимулы и альгогенные вещества.
Соматическая и висцеральная афферентные системы различаются своими свойствами. Аδ-волокна соматической афферентной ноцицептивной системы передают соматически организованную чувствительную информацию, которая в различных отделах мозга подвергается пространственно-временному анализу. Такая информация обрабатывается и воспринимается как эпикритическая, локализованная острая, или колющая боль. В С-волокнах соматической афферентной ноцицептивной системы кодируется интенсивность действия ноцицептивного стимула, который вызывает ощущение протопатической, разлитой жгучей, труднопереносимой (вторичной) боли и определяет связанные с нею сложные мотивационные и эмоциональные формы поведения.
Таблица 1
Категории ноцицепторов
| Миелинизация/ Тип | Классификация Гассера и Эрлангера | Порог чувствительности | Сенсибилизация | Рецептивные поля |
| Миелинизированные Мономодальные механорецепторы высокого порога | Аδ | Высокий (повреждающий) интенсивный | Да | Малые |
| Бимодальные механотермальные | Аδ | То же | >> | >> |
| Немиелинизированные С-полимодальные ноцицепторы | С | >> | >> | Большие |
| Неноцицепторы, миелинизированные Механорецептор низкого порога1 | Аβ | Низкий | Нет | - |
1Механорецептор с низким порогом не относится к ноцицепторам, но приведен здесь для сравнения.
Вегетативные проявления обычно сопровождают стимуляцию рецепторов афферентной висцеральной ноцицептивной системы. Человек ощущает тупую, разлитую или диффузную (висцеральную) боль, которая часто бывает дополнена гиперальгезией или отраженными болями кожных зон. При этом также возрастает мышечный тонус, могут развиваться тревожно-фобические расстройства. Установлено, что большинство афферентных импульсов поступает по задним корешкам спинного мозга и по чувствительным черепным нервам. Ощущение первичной, вторичной и висцеральной боли определяют ноцицептивные структуры, которые имеют различную морфофункциональную организацию и связи с соответствующими периферическими и центральными структурами мозга. Ноцицептивные соматические афферентные волокна связаны с нейронами спиноталамического, спиноретикулярного, спиномезенцефалического, спиноцервикоталамического трактов и тракта, идущего к ядрам дорсальных столбов. Нейроны соматической афферентной ноцицептивной системы широко представлены в сером веществе спинного мозга (за исключением IX пластины). Нейроны висцеральной афферентной ноцицептивной системы распределены только среди групп нейронов спиноталамического тракта, которые расположены в I и V пластинах.