Файл: лекционный курс.pdf

Размножение вегетативное, с

помощью спор, половое. Половой процесс изогамный (гаметы подвижные, одинаковые, копуляция происходит в воде); гетерогамный

(мужские гаметы подвижные,

значительно мельче подвижных женских гамет, копуляция происходит в воде), оогамный (мужские гаметы подвижные, женские гаметы без жгутиков, копуляция происходит в

оогонии - женском органе полового размножения). В цикле развития у большинства водорослей наблюдается смена поколений, т.е. имеется диплоидная спорофаза и гаплоидная гаметофаза, оба поколения могут быть морфологически одинаковы, но могут и резко отличаться друг от друга.

Важными представителями отдела являются виды рода Laminaria и рода Fucus.

Отдел зеленые водоросли – Chlorophyta

Около 13000 видов. Это самый обширный отдел водорослей, в пределах которого можно проследить все направления эволюции настоящих водорослей.

Тело у них бывает одноклеточным,

сифональным, многоклеточным,

нитчатым, пластинчатым. Обитают зеленые водоросли в морских и пресных водоемах, на почве, на ледниках и т.д.

Пигменты, содержащиеся в хроматофорах - это хлорофиллы a и b,

каротиноиды. Размножение вегетативное, с помощью спор, половое.

Половой процесс от гологамии (слияния двух одноклеточных организмов) до

97

типичной оогамии. У зеленых водорослей встречается три типа развития:

гаплоидный – растение гаплоидное, зигота диплоидная (первое ее деление идет по типу мейоза); диплоидный - растение диплоидное, мейотическое деление происходит при образовании гамет; гаплоидно-диплоидный, при котором происходит чередование поколений. Редукционное деление происходит при образовании спор на диплоидном поколении-спорофите, из спор образуется гаплоидный гаметофит, а зигота дает диплоидное поколение.

К зеленым водорослям относятся известные рода Chlamydomonas, Volvox, Chlorella, Spirogyra, Chara и т.д.

Представители всех отделов настоящих водорослей являются значимыми компонентами в отдельных биогеоценозах. Они служат главным источником органического вещества в водоемах.

Водоросли используются в качестве пищевых продуктов. Наиболее важные продукты, получаемые из водорослей - агар-агар, альгин и йод.

ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ – EMBRYOPHYTA

Подцарство объединяет растения, имеющие линзообразные хлоропласты и изначально многоклеточные органы полового размножения. Все высшие растения характеризуются правильным чередованием полового и бесполого поколений - гаметофита и спорофита.

Характерным отличительным признаком высших растений является наличие смены поколений – гаметофита и спорофита. Спорофит —

диплоидное бесполое поколение, которое развивается из диплоидной зиготы и формирует споры. Спора – специализированная гаплоидная клетка, служащая для размножения и расселения растений, защищена плотной двойной оболочкой. Гаметофит — гаплоидное половое поколение, формируется из гаплоидной споры и производит гаметы. Гаметы – гаплоидные половые клетки

(женские - яйцеклетки, мужские - сперматозоиды).

У высших споровых растений у каждого поколения существуют специфические репродуктивные органы - гаметангии и спорангии. К

98

гаметангиям относятся: антеридий - мужской орган полового размножения округлой или овальной формы, формирует мужские половые клетки.

Архегоний - женский орган полового размножения, колбовидной формы,

состоит из нижней расширенной части - брюшка и верхней суженной - шейки.

В брюшке архегония находится яйцеклетка.

Спорангий - многоклеточный орган, в котором образуются споры.

Спорангиофор – носитель спорангиев. Спорофилл – плоский листовидный спорангиофор. Сорус- группа скученно расположенных спорангиев.

Равноспоровые растения – растения, которые имеют спорангии, в

которых развиваются одинаковые споры, прорастающие в обоеполые заростки.

Разноспоровые растения – имеют спорангии двух типов

(микроспорангии и мегаспорангии), образующие микроспоры и мегаспоры, из которых развиваются мужские и женские заростки.

Подцарство объединяет не менее 300000 видов. В пределах подцарства выделяют 9 или 10 отделов, два из них известны как ископаемые (Rhyniophyta, Zosterophyllophyta). Дискуссионным считается принадлежность к высшим растениям отдела Bryophyta, который многими исследователями (Зеров,1972 и

др.) рассматривается в качестве подотдела Chlorophyta.

Еще совсем недавно отделы плауновидные, хвощевидные, папоротники рассматривались на уровне классов отдела папоротникообразных. Больших

трудов стоило доказать, что

выростов на осевых органах.

Кроме того, плауновидные -

это микрофильные

99

организмы, т.е. листья у них имеют одну центральную неветвящуюся жилку. У

остальных отделов сосудистых растений листья теломной природы, т.е. имеют четко выраженную сеть жилок. «Чистую культуру», лишенную всяких посторонних примесей (Цимерман,1930), представляет собой и отдел хвощевидные с их особым строением стробил и членистых стеблей. Не вызывает сомнений и высокий таксономический ранг папоротников.

В последние годы сложилось единое мнение и о таксономическом ранге голосеменных, которые некоторыми авторами представлялись как группа отделов. Большинство ботаников признали за голосеменными ранг отдела,

который подразделяется на 6 классов.

Обзор системы высших растений обычно начинают с риниевых - группы вымерших растений, которые считаются предками плауновых, хвощевидных и папоротников. А некоторые авторы считают их предками и моховидных и голосеменных.

Отдел риниевые – Rhyniophyta

Основные находки ископаемых остатков риниевых были сделаны в 1859

г. Д.Досоном в Канаде, в 1912 г. У.Макки в Шотландии, в 1937 г. в Уэльсе. Это организмы с верхушечным расположением спорангиев, без корней и листьев, с дихотомически ветвящимся стеблем.

Проводящая система риниевых была представлена центральным тяжем ксилемы,

который был окружен сплошным слоем флоэмы.

Ксилема состояла из трахеид с кольчатыми,

спиральными или лестничными утолщениями.

Механические ткани отсутствовали.

Обитали представители риниевых на влажных и болотистых местах. Для обозначения этого отдела прежде употреблялось название псилофиты, но в настоящее время чаще используется название - риниофиты или риниевые. В

100

отдел включается один класс - риниопсиды с двумя порядками: собственно риниевые и псилофитовые. Наиболее известными представителями собственно риниевых являются куксония, риния большая и хиклингия. Из родов,

включаемых в порядок псилофитовых, можно назвать псилофит и тримерофит.

Отдел зостерофилловые - Zosterophyllophyta

Зостерофилловые весьма схожи с риниевыми. Отличаются от последних боковым расположением спорангиев,

часто собранных в колосовидные образования (предшественники стробил).

Некоторые ботаники связывают с зостерофилловыми происхождение плауновидных.

Отдел моховидные – Вrуоphyta

Моховидные представляют тупую ветвь эволюции, где у растений в цикле развития преобладает гаметофит, а спорофит развивается на гаметофите за счет питательных веществ, вырабатываемых гаметофитом. В происхождении моховидных от водорослей уже не сомневается никто, спорным остается только определение непосредственных предков мохообразных.

Часть бриологов выводит их из зеленых водорослей, другая часть - из бурых. В пределах Briophyta выделяют около 1500 видов, собранных в три класса: печеночники, антоцеротовые и мхи. Это мелкие растения,

произрастающие в сырых местах. Отличительными признаками бриофит является отсутствие специализированньх тканей, т.е. они имеют слоевищное строение.

Бриофиты не имеют настоящих листьев, стеблей, корней, но могут имитировать листья и стебель, а вместо корней образовывать ризоиды. Тем не менее, по традиции, к мхам часто применяют термины «лист» и «стебель»,

забывая брать эти слова в кавычки. Второй важный отличительный признак бриофитов - это характер чередования поколений; о чем уже было сказано.

101

Класс печеночники – Hepaticopsida

Около 6000 видов. Часть из них теломные (слоевищные) организмы с верхушечным ростом и дорзовентральным строением. Представителем является маршанция многообразная (Marschantia polymorpha).

Гаметофит представлен пластинчатым талломом

(слоевищем), который ветвится дихотомически, снизу расположены ризоиды.

Гаметофит раздельнополый. Над талломами возвышаются мужские или женские подставки, несущие

половые органы. Мужские подставки дисковидной формы с волнистыми краями, на верхней стороне несут антеридии со сперматозоидами. Женские подставки звездчатой формы с глубоко лопастными краями, на нижней стороне несут архегонии с яйцеклетками. Для оплодотворения необходима капельно-

жидкая среда. При оплодотворении образуется зигота, которая формирует диплоидный спорофит.

Спорофит представлен коробочкой, она возвышается над телом

гаметофита на ножке спорогона, спорофит питается за счет гаметофита с

102

помощью гаусторий. В коробочке созревают споры, которые при попадании в почву прорастают, образуя протонему – начальную стадию гаметофита,

представляет собой нитчатое, реже пластинчатое образование, по виду напоминает зеленую нитчатую водоросль.

Класс антоцеротовые - Anthocerotopsida

Около 100 видов. Это теломные организмы, у которых хлоропласты содержат по одному пиреноиду. Телом дорзовентральный или розетковидный.

Антеридии и архегонии погружены в таллом. Из зиготы развивается фотосинтезирующий спорофит, имеющий колонообразную форму.

Наиболее известные представители относятся к роду Anthoceros, виды которого встречаются по всему миру.

Класс мхи - Bryopsida

Около 15000 видов. Гаметофит мхов имеет вид листостебельного побега,

на нижней части которого обычно развиваются многочисленные ризоиды.

Антеридии и архегонии чаще собраны группами на верхушке гаметофитов,

которые бывают обоеполыми и однополыми. Спорофит состоит из ножки и коробочки. Класс делят на 3 подкласса.

103

Подкласс сфагновые мхи - Sphagnidae

Подкласс представлен одним порядком, одним семейством, одним родом

Sphagnum, объединяющим свыше 300 видов. Это безризоидные организмы, «листья» которых состоят из двух типов клеток:

хлорофиллоносных и водоносных. Гаметофит листостебельный, листья мелкие, однорядные.

Ризоиды не развиты, воду и минеральные соли сфагнум впитывает всей поверхностью тела. Стебли растут верхушками (2-3 см в год), нижние части постепенно отмирают и разлагаются, образуя торф. Сфагновый торф образуется очень медленно: слой в 1м - за 1000 лет и более. Спорофит - шарообразная коробочка на короткой ножке.

Подкласс андреевые мхи - Andreaeidae

Около 120 видов, относящихся к двум родам, одному семейству и одному порядку. Встречаются в Арктике, Антарктике и в высокогорьях умеренных широт.

Гаметофит красно-

бурого или черно-бурого цвета, симподиально ветвящийся с многорядно расположенными

«листьями».

Из 120 видов 100

относятся к роду

Andreaea.

104

Подкласс бриевые мхи - Bryidae

Около 14000 видов. Очень обычны Polytrichum commune - мох кукушкин лен, виды родов Mnium,

Pleurozium, Ptilium и др.

Гаметофит бриевых мхов моноподиально или симподиально нарастающий, с

радиально или двурядно расположенными «листьями».

Спорофиты верхушечные или боковые. При прорастании спор образуется вытянутая ветвящаяся нитчатая

протонема. Гаметофиты Polytrichum commune листостебельные,

раздельнополые. Стебли прямостоячие, неветвистые. Кукушкин лен - один из самых высоких мхов, достигает в высоту 50 см. Листья линейно-шиловидные.

От подземной части стебля отходят ризоиды. На верхушках женских особей расположены архегонии, мужских-антеридии. Спорофит (спорогон)

представлен коробочкой на длинной ножке, возвышающейся над телом гаметофита. Сверху коробочка прикрыта колпачком.

105