Файл: лекционный курс.pdf

очередные. Стробилы как верхушечные, так и пазушные. В жизненном цикле доминирует спорофит, а гаметофиты редуцированы до пыльцевых зерен и питательной ткани семязачатка. Зародыш с 2-18 семядолями.

Строение женского стробила

Женские шишки - констробилы, состоят из оси, кроющих и семенных чешуй, семенные чешуи являются мегастробилами. Каждый мегастробил состоит из оси и мегаспорофиллов, несущих семязачатки.

Зрелый семязачаток голосеменных состоит из интегумента, нуцеллуса и питательной ткани с 2 погруженными архегониями. Интегумент – покров семязачатка, из него образует семенная кожура. На одном из полюсов семязачатка расположено микропиле (пыльцевход), под которым имеется небольшая пыльцевая камера. Нуцеллус– мегаспорангий, в котором происходит образование из материнской клетки (мегаспороцита) гаплоидных мегаспор.

116

Мегаспорогенез - процесс образования из мегаспороцита путем мейоза гаплоидных мегаспор. Из мегаспороцита путем мейоза после первого деления образуется диада (2 клетки), а после второго - тетрада (4 клетки) обособленных гаплоидных мегаспор. Следом идет процесс мегагаметогенеза.

Мегагаметогенез – процесс образования из мегаспоры путем митоза женского гаметофита. Из 4 мегаспор три погибают, а оставшаяся одна делится путем митоза, образуя питательную ткань. Из двух наружных клеток эндосперма, ориентированных к микропиле, формируются два архегония с яйцеклетками, из остальных – питательная ткань эндосперма.

Женский гаметофит представлен 2 архегониями, погруженными в питательную ткань.

Строение мужского стробила

Мужские шишки - микростробилы мелкие, собраны группами, рыхлые.

Микростробил состоит из оси и микроспорофиллов. Микроспрофилл содержит два микроспорангия. В

микроспорангиях образуются микроспоры. Пыльца с двумя проталлиальными клетками.

Мужский гаметофит – пыльцевое зерно, имеет бобовидную форму, имеет

117

две оболочки – экзина (наружная, более толстая) и интина (внутренняя, более тонкая). У отдельных таксонов имеют выросты в виде двух воздушных мешков,

необходимых для перенесения пыльцы к семязачатку. Основной объем пыльцы занят вегетативной клеткой (клеткой-трубкой). В ней располагается антеридиальная клетка, из которой образуются два спермия). Между интиной и клеткой-трубкой расположены две небольшие проталлиальные клетки, их функция до конца не выяснена, но считается, что это редуцированные элементы тела гаметофита (проталлия).

Микроспорогенез – процесс образования микроспор в микроспорангиях.

Из диплоидных микроспороцитов в результате двух последовательных делений мейоза образуются 4 гаплоидных микроспоры.

118

Микрогаметогенез - процесс образования из микроспор мужского гаметофита - пыльцевого зерна, микроспора делится митозом, последовательно образуя вегетативную, антеридиальную и 2 проталлиальные клетки, формируя пыльцевое зерно.

В порядке одно семейство – Pinасеае, включающее 12 родов и 250 видов.

Жизненные формы - деревья. Женские шишки - констробилы, мужские шишки

– микростробилы. Семейство включает такие известные рода, как Pinus, Picea, Cedrus, Abies, Larix. Диагностическим признаком является форма хвоинок: у

ели – хвоинка четырехгранная, на верхушке заостренная, у сосны – хвоинки трехгранные, собраны попарно, у лиственницы – хвоинки округлые, мягкие,

собраны пучками по 20-40, у пихты – хвоинка плоская, с двумя беловатыми полосками.

Порядок Cupressales

Листья очередные, супротивные или в мутовках по 3-4, линейно-

ланцетные, игловидные или чешуевидные, с одной жилкой. Микроспорофиллы несут обычно 3-5 (реже 2-9) спорангиев. Пыльца без воздушных мешков, без

119

проталлиальных клеток. Семенная чешуя срастается с кроющей, несет от 2 до

12 семязачатков. Зародыш обычно с двумя семядолями, реже с 5-9. В порядке два семейства - Тахodiaceae (таксодиевые) и Сupressaceae (кипарисовые).

Семейство Taxodiaceae включает 10 родов и 14 видов. Среди них такие гиганты мира растений, как мамонтово дерево, секвойя гигантская (Sequoia sempervirens) и таксодиум

мексиканский (Taxodium mucronatum), достигающий высоты 100 и более метров при диаметре ствола в нижней части около 10 м. Живут они в среднем 3-4 тыс. лет.

У болотного кипариса (Taxodium distichum) есть метаморфозы корня – пневматофоры, выросты конической формы, возвышающиеся на 1-2 м над уровнем почвы или болота, необходимы для лучшей аэрации корней, а также для повышения устойчивости крупных деревьев в заболоченной местности.

Семейство Cupressaceae включает 19 родов и около 130 видов. Деревья и кустарники. Мужские стробилы одиночные. Женские шишки небольшие, в

120

каждом узле несут по 3 чешуи. Листья игольчатые или чешуевидные.

К кипарисовым относятся такие рода, как Cupressus с великолепными пирамидальными кронами (стройный, как кипарис); Thuja, виды которой обладают приятно пахнущей хвоей.

Известным лекарственным сырьем являются шаровидные

«шишкоягоды» можжевельника Juniperus, они образуются из срастающихся между собой мясистых чешуй мегаспорофиллов.

Порядок Taxales

Листья очередные, ланцетные или линейные. Микроспорофиллы с 2-8

спорангиями. Пыльца без воздушных мешков, без проталлиальных клеток.

Мегаспорофиллы одиночные, т.е. шишек не образуют. Зародыш с двумя семядолями.

В составе порядка два семейства.

Семейство Cephalotaxaceae, виды которого встречаются на юго-востоке Азии и в Японии и семейство Taxaceae, представленное 5 родами и 20 видами,

распространенными в тропических и теплоумеренных областях Северного полушария. Некоторые виды встречаются у нас на Кавказе, а тисс ягодный возделывают вплоть до Петербурга.

Семейство Тaхасеае - вечнозеленые кустарники или деревья с двурядно расположенными листьями. Мегастробилы чаще редуцированы до одного

121

семязачатка, окруженного бокальчатым покровом - кровелькой или, как его еще называют, ариллусом. При созревании семени покров становится сочным,

красным или желтым, образуется «плод», который напоминает костянку цветковых. Наиболее известными являются представители рода Тахus - это Т.baccata, T. cuspidata.

Во многих случаях голосеменные являются основными лесообразующими видами. Наибольший хозяйственный интерес представляют виды порядка сосновые из-за ценной древесины. В медицине широкого применения пока не нашли. Известны как фитонцидные и содержащие витамины растения.

Отдел покрытосеменные или цветковые – Magnoliophyta или

Angiospermae

Отличительным признаком покрытосеменных является наличие у представителей отдела цветков. Произошли покрытосеменные, по-видимому,

от семенных папоротников, хотя ряд авторов выводит покрытосеменные из других отделов голосеменных, или даже из риниевых.

С давних времен цветковые растения делят на два класса: двудольные и однодольные. Сейчас их называют Magnoliopsida и Liliopsida. Сравнительная морфология не дает достоверных кодонов классов, хотя еще ни один студент не спутал представителей этих классов. Проблема диагностики классов решается по принципу совокупности критериев, известных еще из курса средней школы.

122

Класс Magnoliopsida (=Dicotyledones)

Впределах магнолиопсид выделяют от 6 до 8 подклассов, причем существует тенденция к их увеличению.

В1966 г. А.Л.Тахтаджян, вслед за Дж.Хатчинсоном, А.Кронквистом и др,

впределах магнолиопсид выделяет 5 подклассов: Magnoliidae, Cariophyllidae,

Hamamelididae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae. В 1980 г. им же подкласс

Magnoliidae уже рассматривается как два подкласса: Magnoliidae и Ranunculidae. В 1987 г. эта участь постигла и подкласс Asteridae, в пределах которого А.Л.Тахтаджяном приняты подкласс Lamiidае и подкласс Asteridae.

Пока самой удачной следует считать эту последнюю систему, которой мы и будем придерживаться.

В качестве кодонов подклассов можно привести следующие признаки.

Magnoliidae - преимущественно древесные растения со сборными (сложными)

плодами; Ranunculidae - преимущественно травы со сборными плодами;

Caryophyllidae - зародыш семени окружен эндоспермом; Hamamelididae -

123

цветок без околоцветника, или околоцветник невзрачный из зеленоватых листочков; Dilleniidae - центр семени занят эндоспермом, зародыш париетальный (пристенный); Rosidae - цветок розоцветного типа; Lamiidae –

спайнолепестные, четырехциклические цветки, собранные преимущественно в цимоидные соцветия, реже - одиночные; Asteridae - цветки спайнолепестные,

четырехциклические, собранные преимущественно в головковидные ботриоидные соцветия.

Подкласс Magnoliidae

Подкласс включает 18 порядков, 43 семейства, около 340 родов и 10000

видов. Обитают магнолииды, в основном, на территориях палеотропической,

неотропической и австралийской флористических областей.

Типовыми семействами подкласса следует считать Magnoliaceae и Lauraceae. Именно на примере этих семейств можно рассмотреть направление структурной эволюции в пределах подкласса. А пока - о «забытом» в учебнике по ботанике (Яковлев, Челомбитько, 2001) для фармвузов, семействе

Schisandraceae из порядка Illiciales. На примере этого семейства приведем образец описания семейства вообще.

Паспорт семейства Schisandraceae

 Систематическое положение семейства

Количество родов и видов - 45 видов, 2 рода.

Ареал распространения - в России встречается на Дальнем Востоке и на о. Сахалин. Общее распространение: Гималаи, Индия,

Цейлон, Бирма, Таиланд, Индокитай, Китай, Корея, Юго-восток Северной Америки.

Жизненные формы - вечнозеленые или листопадные, вьющиеся

124

или лазящие кустарники.

Листья простые, очередные, без прилистников.

Соцветия, цветок - Цветки пазушные, одиночные или по два,

иногда в немногоцветковых пучках, однополые, реже обоеполые.

Околоцветник простой из 5-24 листочков, актиноморфный.

Андроцей из 3-60 тычинок. Гинецей апокарпный, из 12-300

плодолистиков.

Плод - сочная многолистовка.

Представители: Schisandra chinensis – лимонник китайский

(лекарственное растение тонизирующего действия).

Современные магнолиевые - это остатки некогда обширной и процветающей группы цветковых растений. Возможно, именно вымершие примитивные представители этого подкласса дали начало всем остальным филам покрытосеменных.

Сравнительная морфологическая характеристика семейств

125