Файл: лекционный курс.pdf

Общий ствол моховидных очень рано разделился на две филы -

печеночники и остальные мхи. Среди последней группы в период их дифференцировки сразу обособились три основные группы - андреевые,

сфагновые и бриевые мхи, которые являются вполне самостоятельными филами. Моховидные распространены повсеместно. Они способствуют регулированию водного баланса в биогеоценозах, являются продуцентами торфа. Некоторые сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами.

ГРУППА ОТДЕЛОВ СОСУДИСТЫХ СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ

В состав группы входят отделы, представители которых размножаются спорами, имеют тело, состоящее из членов и органов, дифференцированных на ткани. Основу осевых членов составляют проводящие ткани.

Отдел плауновидные - Lycopodiophyta

Эволюционно плауновидные связывают с зостерофилловыми. Известны они с середины девона, когда были представлены древовидными формами.

Ныне на Земле обитают около 1000 видов, относимых к двум классам. Все они травянистые, дихотомически ветвящиеся растения. Характерным признаком отдела считается микрофиллия, когда в листе есть одна жилка.

Класс плауновидные - Lycopodiopsida

Типовым семейством класса является семейство Lycopodiaceae,

насчитывающее около 200 видов. Наиболее крупные рода - Lycopodium (плаун)

и Huperzia (баранец). У представителей рода плаун надземные побеги заканчиваются стробилами. У видов рода баранец спорофиллы образуют спороносные зоны по всей длине побегов. Ископаемые плауновые участвовали в образовании каменного угля. Современные плауновые заметной роли в растительном покрове не играют. Трава баранца (Lycopodium clavatum)

применяется для лечения алкоголизма, оказывает сильное рвотное действие.

Спорофит современных плаунов представлен многолетним травянистым растением. Ветвление дихотомическое. Листорасположение мутовчатое или спиральное. Подземные побеги представляют собой корневище со спирально расположенными корнями. Листья мелкие. Стробилы в виде колосков

106

расположены на верхушках побегов, состоят из оси и спорофиллов. На верхней стороне спорофиллов расположены спорангии почковидной формы со спорами.

Гаметофит мясистый, обоеполый, бесхлорофилльный, 2 мм длиной,

полуподземный, питается сапрофитно, находится в симбиозе с грибами.

Архегонии и антеридии располагаются на верхней стороне гаметофита,

первыми появляются антеридии, полностью погруженные в ткань гаметофита.

Сперматозоиды мелкие, имеют червеобразную форму и два жгутика.

Архегонии также погруженные, над поверхностью заростка выступают лишь клетки шейки.

Класс полушниковые - Isoetopsida

Класс представлен двумя семействами - Selaginellaceae с родом

Selaginella и Isoetaceae с родом Isoetes (полушник). Селагинелловые - это разноспоровые растения. После оплодотворения спорофит долго связан с гаметофитом. Полушниковые - это в основном водные растения. Как и селагинелловые - это разноспоровые организмы. Гаметофит представлен

107

совсем небольшим количеством клеток.

Представители класса не играют существенной роли в растительных сообществах, но знамениты именно разноспоровостью, причем споры различаются не только физиологически, но и морфологически. Микроспора дает начало мужскому гаметофиту, а мегаспора - женскому гаметофиту.

Отдел хвощевидные - Equisetophyta

Современные хвощевидные представлены одним семейством -

Equisetaceae и одним родом - Equisetum с 20 видами.

Отличительной особенностью является наличие спорангиофоров -

спорангиеносных веточек. Споры морфологически одинаковые, но многие виды обладают физиологической разноспоровостью, а отсюда часть видов имеет обоеполые гаметофиты, а другая часть - разнополые.

Хвощи не поедаются скотом из-за содержания в клетках эпидермы кремнезема, а в клетках коры - ядовитых веществ. Хвощ полевой известен как лекарственное растение с мочегонным действием.

Спорофит современных хвощей представлен многолетним травянистым

108

растением. Подземные органы представлены корневищем. Характерен диморфизм побегов: вегетативный (фотосинтезирующий) и спороносный.

Листорасположение мутовчатое, листья редуцированы до зубчиков, пленчатые влагалища листьев срослись. На верхушке спороносного побега находятся одиночные стробилы, состоящие из спорангиофоров щитковидной формы, в

спорангиях образуются споры. Спора имеет 3 оболочки, наружная растрескивается, образуя элатеры – 2 ленты, закрученные вокруг споры. Это приспособление позволяет спорам сцепляться и распространяться группами.

Гаметофиты мелкие, до 2-3мм, разнополые, представляют собой зеленые лопастные пластинки с ризоидами, на мужских созревают антеридии, на женских архегонии.

Отдел папоротники - Polypodiophyta

Предками папоротников считаются риниевые. Расцвет папоротников пришелся на карбон, когда почти вся суша была покрыта древовидными

109

папоротниками, остатки которых образовали основу каменного угля.

Современные папоротники - это травянистые корневищные растения.

Кодоном отдела считаются особые листообразные структуры - вайи. Спорангии собраны в органы спороношения - сорусы.

Представители: щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), корневище которого является растительным сырьем для приготовления глистогонного средства.

Спорофит представлен корневищным многолетним травянистым растением, надземный побег отсутствует, развиваются вайи - крупные дважды

- и триждыперисторассеченные листоподобные структуры. На нижней стороне вайи образуются сорусы – скученные собрания спорангиев. В спорангиях образуются споры.

110

Гаметофит представлен сердцевидной зеленой пластинкой до 1 см на поперечном сечении, на нижней стороне имеются ризоиды. Между ризоидами формируются антеридии, в области сердцевидной выемки – архегонии.

ГРУППА ОТДЕЛОВ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Отдел голосеменные – Pinophyta или Gymnospermae

Голосеменные делят на шесть классов, два из которых представлены ископаемыми растениями. Исходным классом, давшим начало отделу,

считаются семенные папоротники (Pteridospermae или Lyginopteridopsida),

которые эволюционно связаны с Polypodiophyta. Кодоном отдела считается способность образовывать семена из семязачатков, расположенных на мегаспорофиллах.

Класс семенные папоротники или птеридоспермы – Lyginopteridopsida или

Pteridospermae

Полностью вымершая группа. Интересны тем, что из них выводят не только голосеменные, но и покрытосеменные. Семенные папоротники были древовидными растениями с листьями папоротникового типа. На концах полей листьев имелись семязачатки.

Снаружи семязачаток окружен купулой, несущей железки. Сам семязачаток имеет покров

(интегумент). Нуцеллус обычно тесно спаян с интегументом. Центральная часть семязачатка занята

функционирующей мегаспорой. В пределах объема мегаспоры формируется гаметофит с архегониями. В верхней части интегумента есть пыльцевая камера,

которая не доходит до нуцеллуса. Часто пыльцевых камер несколько.

111

Класс саговниковые или цикадопсиды - Cycadopsida

Время расцвета класса приходится на юрский период. Произошли, по-

видимому, от семенных папоротников. Это древовидные высокорослые,

древовидные низкорослые, низкорослые с клубневидным стеблем, «бесстебельные» или эпифитные растения. Листья широкие, перистые.

Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Мужские гаметы со жгутиками,

хотя формируется и пыльцевая трубка, лопающаяся на конце в пыльцевой камере и сперматозоиду еще надо добраться до архегония.

Отдел представлен монотипным порядком с семейством Cycadaceae,

насчитывающим 9 родов и около 120 видов. Обитают они в тропиках.

Наиболее известным является Cycas revoluta, выращиваемый на Черноморском побережье, Zamia silicae - растение Кубы, Zamia latifolia -

произрастающая в Мексике.

112

Класс беннеттитовые - Bennettitopsida

Класс представлен исключительно ископаемыми растениями, широко распространенными в середине мезозоя.

В верхнем мелу они уже вымерли полностью. Большинство беннеттитовых имели обоеполые стробилы, поэтому их считают предками покрытосеменных,

что весьма спорно, т.к.

покрытосеменные появились только в позднем мелу, когда беннеттитов практически уже не было.

Класс гнетовые - Gnetopsida

Гнетовые произошли, по-видимому, от беннеттитовых. Листья цельные.

Стробилы однополые, но у некоторых видов в мужских стробилах имеется рудимент семязачатка. Мужские гаметы без жгутиков. В классе объединены три порядка, являющихся самостоятельными филами.

Порядок эфедровые - Ephedrales

Монотипный порядок, монотипного семейства с единственным родом, к

которому относится 40 видов. Обитают в пределах голарктического царства.

Это вечнозеленые, сильно ветвящиеся безлистные кустарники. После оплодотворения покров семязачатка и кроющие чешуи разрастаются и образуется, так называемая, «шишкоягода» красного цвета.

113

Эфедра хвощевая (Ephedra equisetina) служит источником сырья для получения алкалоида эфедрина – средства, возбуждающего ЦНС.

Порядок вельвичиевые - Welwitschiales

Порядок представлен одним видом Welwitschia mirabilis, встречающимся в каменистых пустынях Юго-Западной Африки. Это растение называют мираж пустыни, т.к. оно не похоже ни на одно растение, обитающие на Земле. Над поверхностью почвы виден ствол, достигающий 50 см высоты и два листа 2-3 м

длины, возраст которых может достигать 2000 лет. В семязачатках нет архегониев. Яйцеклетка образуется на поверхности гаметофита. Предками представителей класса считают саговниковые.

Порядок гнетовые - Gnetales

Порядок монотипный, с одним родом - Gnetum, который содержит около

30 видов, обитающих в пределах палеотропического и неотропического царств.

Знамениты тем, что имеют листья, похожие на листья покрытосеменных, и

образуют шишкоягоды. Произошли, видимо, от беннеттитовых.

114

Класс гинкговые - Ginkgopsida

Известен один вид – Ginkgo biloba. Встречается в дикорастущем виде в горах Западного Китая. Это дерево до 40 м в высоту с вееровидными листьями.

Мужские гаметы со жгутиками, что сближает гинкговые с саговниковыми, но выводят гинкговые из семенных папоротников, т.к. у них практически нет женских стробил.

Класс хвойные - Pinopsida

Этот класс включает два подкласса - давно вымершие кордаиты

(Cordaitidae) и ныне живущие хвойные (Pinidae). Уже само название класса говорит о том, что тут объединены растения с игольчатыми или чешуевидными листьями, которые называют хвоей, но это относится к ныне живущим хвойным. У кордаитов листья были линейные, длина их составляла до I м при ширине 20 см. Кордаиты считаются промежуточным звеном между семенными папоротниками и Pinidae.

Подкласс хвойные - Pinidae

В настоящее время насчитывает не менее 560 видов. Появление хвойных связывают с концом каменноугольного периода, а период наибольшего расцвета - с мезозоем. Ныне живущие хвойные делятся на 5 порядков.

Наиболее широко распространены на Земле представители трех порядков:

Рinales (сосновые), Cupressales (кипарисовые), Taxales (тиссовые).

Порядок Pinales

Крупные древесные жизненные формы, редко кустарники. Ветвление моноподиальное. Листья у представителей порядка игловидные или

шиповидные, очень редко относительно широкие (до 7 мм) и тонкие,

115