ВУЗ: Рязанский государственный агротехнологический университет им. П.А. Костычева
Категория: Учебное пособие
Дисциплина: Растениеводство
Добавлен: 16.02.2019
Просмотров: 6036
Скачиваний: 13
Гиббереллины — преимущественно гибберелловая кислота ГК3 (рис. 3.2) и другие гиббереллины (их известно более 50), стимулирующие деление или растяжение клеток, индуцирующие или активирующие рост стебля, прорастание семян, образование партенокарпических плодов, наруша-
ющие период покоя и индуцирующие цветение длиннодневных видов. Синтезируются в молодых листьях, молодых семенах, плодах, в верхушках корней.
Цитокинины — фитогормоны, главным образом производные пуринов (рис. 3.3), стимулирующие деление клеток, прорастание семян, способствующие заложению почек у целых растений и изолированных тканей. Источниками цитокининов служат плоды и ткани эндосперма.
Кроме веществ гормональной природы свойством стимулировать рост и развитие растений обладают и некоторые природные соединения негормональной природы — витамины, некоторые фенолы, производные мочевины и другие вещества. Как и фитогормоны, они образуются в растениях в очень малых количествах, но обладают лишь частью регуляторных свойств фитогормонов. Так, не все витамины могут транспортироваться по растению, а ростовой и формативный эффект они оказывают лишь в сочетании с фитогормонами. Таким образом, они могут быть отнесены к группе сопутствующих регуляторов с синергистическим принципом действия, усиливающим действие фитогормонов.
Все природные фитогормоны, стимулирующие рост растений, — ауксины, гиббереллины, цитокинины и негормональные соединения со стимулирующим действием — объединяются понятием ростовые вещества.
В практике растениеводства широко используют синтетические регуляторы роста, также стимулирующие рост и развитие растений. Все регуляторы роста, активирующие отдельные фазы роста и органогенеза растений, т.е. природные ростовые вещества и синтезированные, объединяются в группу стимуляторов роста. Синте тическими аналогами фитогормонов-ауксинов и цитокининов являются а-нафтилуксусная кислота (а-НУК), р-индолилмасля-ная кислота (Р-ИМК), калийная соль Р-индолилуксусной кислоты (К-Р-ИУК, гетероауксин), 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), кинетин, 6-бензиламинопурин (6-БАП). Стимуляторы роста типа ауксинов (а-НУК, Р-ИМК, 2,4-Д) применяют для активации корнеобразования, опадения листьев, плодов; типа гиббе-реллинов — для стимуляции роста стеблей и увеличения размеров цветков и плодов; типа цитокининов (кинетин, 6-БАП) — для активации роста культуры тканей.
Ингибиторы роста — соединения, подавляющие или тормозящие физиологические или биохимические процессы в растениях, ростовые процессы, прорастание семян и распускание почек. К ним относятся вещества фенольной и терпеноидной группы гормональной и негормональной природы. К числу ингибиторов гормональной природы относится абсцизовая кислота (АБК) (терпено-ид, рис. 3.4), открытая в 60-х годах XX столетия, и ее аналоги. От природных ингибиторов фенольной группы (кумарина, салициловой кислоты) АБК отличается тем, что способна подавлять рост в очень малых концентрациях, в 100 — 500 раз более низких, чем те, в которых действуют фенольные ингибиторы.
К природным ингибиторам относится и этилен, который выделяется в отдельную группу как газообразное вещество. Он тоже является веществом гормональной природы, оказывает ингиби-торное действие на ростовые процессы — опадение листьев, изгибы черешков, торможение роста проростков. Кроме того, он тормозит действие ауксинов, цитокининов, гиббереллинов.
В последние годы были химически получены некоторые синтетические ингибиторы роста. Они составляют несколько групп, обладающих специфической функцией: ретарданты, подавляющие рост стебля; антиауксины, тормозящие передвижение Р-индолилуксусной кислоты и ее аналогов по растению; морфактины, нарушающие нормальное протекание формообразовательных процессов в апексе растений; парализаторы, резко приостанавливающие рост всех органов.
Сбалансированный рост растений включает двустороннюю регуляцию с помощью веществ, стимулирующих и ингибирующих данный процесс (В.И.Кефели, Р.X.Турецкая, 1964; В.И.Кефели, 1970). Для каждого класса фи-тогормонов и их синтетических аналогов предложено несколько механизмов действия, однако первичное место действия гормонов на молекулярном уровне остается неизвестным, и причинами этого являются в значительной мере широкий спектр физиологических реакций на одно и то же вещество и то, что некоторые реакции на разные фитогормоны часто схожи.
Открытию гормональных факторов у растений предшествовал длительный этап накопления фактов о росте растений, во время которого большую роль сыграли наблюдения Ч.Дарвина, Й. Сакса, И.Визнера и многих других. Открытию ауксинов способствовали опыты по изучению фототропизма. В 1897 г. Ч.Дарвин нашел, что фототропическая реакция колеоптиля злака зависит от верхушки колеоптиля; в 1919 г. А. Пааль пришел к выводу, что верхушка колеоптиля поставляет некое вещество, которое определяет фототропический изгиб колеоптиля. Авторами гормональной теории роста и тропизмов, сформулировавших основные представления о внутренних факторах этих процессов, были Ф. Вент (1928) и Н. Г. Холодный (1924).
Ф. Вент обнаружил в верхушке колеоптиля вещество — ауксин, определявшее регуляцию роста колеоптиля, а в 1934 г. Ф. Кеглем и др. было показано, что индолилуксусная кислота, синтезированная независимо от биологических исследований еще в 1904 г., обладает ауксиноподобным действием. Вскоре эта кислота была выделена из растений в чистом виде.
В последующие годы учение о веществах, обладающих высокой физиологической активностью, претерпело бурное развитие.
В 1926 г. Е. Куросава впервые обнаружил гиббереллины. В 1938 г. они были выделены в кристаллическом виде из гриба Т.Ябута и И.Сумики. Ингибиторы роста впервые были обнаружены в 30-х годах XX столетия в семенах (А. Кёккеман, 1934), затем в выделениях листьев и корней грецкого ореха и гваюлы, в почках деревьев, прекращающих рост (Й.Нитш, 1957).
В практике декоративного древоводства наиболее широко используются регуляторы роста класса ауксинов и ингибиторы роста из групп ретардантов и парализаторов (гербициды и дефолианты). Их применение включено в технологические производственные схемы. В меньшей степени изучено влияние гиббереллинов на декоративные древесные растения, во всяком случае степень изученности не позволяет еще включить их в технологический процесс выращивания декоративных древесных растений в питомниках и ухода за ними на объектах озеленения.
Включение регуляторов роста в технологию выращивания древесных растений позволяет сократить ручной труд при их формировании, уходе за кустарниками в живых изгородях, регулировании цветения, предупреждении периода старения, в борьбе с сорняками в школах питомников и на газонах объектов озеленения; улучшить условия пересадки растений за счет расширения сроков пересадочных работ (использование дефолиантов).
7. Стимуляторы роста и развития растений.
Одна из наиболее старых областей применения регуляторов роста растений — индукция, или ускорение, укоренения стеблевых черенков и отводков. Чаще всего для этого применяют: производные индолов — калийную соль (3-индолилуксусной кислоты (гетероауксин) и Р-индолилмасляную кислоту (Р-ИМК); производные нафтильных соединений — а-нафтилуксусную кислоту (а-НУК); производные феноксикислот — 2,4-дихлорфеноксиуксус-ную кислоту (2,4-Д).
Гетероауксин и ИМК наименее токсичны, опасность повреждения при их использовании гораздо ниже, чем при применении НУК и тем более 2,4-Д. Все эти вещества представляют собой кристаллические порошки светлого цвета.
Тип образуемых корневых систем зависит от применяемого стимулятора роста. Феноксикислоты (2,4-Д) обычно способствуют формированию сильно разветвленных, утолщенных корней с низкой скоростью роста в длину, а ИМК вызывает образование мощных, длинных, сильно разветвленных за счет корней второго и последующих порядков корней. Для стимуляции корнеобразова-ния у древесных пород наиболее широко в мировой практике применяется ИМК (отечественный препарат «Корневин»), однако апробируются и такие вещества, как янтарная кислота (ДЯК) и производные гуминовых кислот.
Черенки и отводки обрабатывают стимуляторами роста в местах образования корней. Для наилучшей индукции корнеобразо-вания применяют водные или спиртовые растворы, пудры, содержащие тальк или измельченный древесный уголь и стимуляторы роста в сухом измельченном виде, и пасты, приготовленные па основе пудр.
Пудрами обрабатывают черенки, не переносящие предпосадочного вымачивания (листья, травянистые черенки).
Водными растворами черенки обрабатывают чаще, чем спиртовыми. Концентрации и сроки обработки черенков водными растворами приведены в табл. 3.1.
Техника приготовления стимуляторов роста и обработки ими растений приведены в подразд. «Размножение зелеными (летними) черенками».
Действие стимуляторов роста на черенки и отводки внешне проявляется в ускорении процесса корнеобразования, увеличении количества придаточных корней первого порядка и суммар ной длины образовавшихся корней. Внутренний механизм действия стимуляторов роста очень сложен, изучен еще не до конца, но из всех исследований следует, что в зоне, обработанной стимуляторами роста, повышаются оводненность тканей и уровень дыхания. Это способствует активному притоку питательных веществ, а в листьях обработанных черенков повышается интенсивность фотосинтеза. В черенке возрастает интенсивность синтетических процессов, усиливается гидролиз Сахаров и белковых веществ, увеличивается проницаемость протоплазмы, повышается активность некоторых ферментов и фитогормонов.
Большой вклад в практику черенкования внесли работы ученых Главного Ботанического сада РАН — расширен ассортимент пород, размножаемых черенками, уточнены многие технологические детали для разных пород. В опытах в качестве основного стимулятора корнеобразования использовался водный раствор ИМК концентрации 0,005 — 0,02 % при индивидуальных экспозициях (Т.В.Хромова, 1980).
Концентрация раствора стимулятора должна учитывать условия роста побегов на маточном растении. В частности, побеги, выросшие в некотором затенении, можно обрабатывать растворами меньшей концентрации при меньшей экспозиции, так как в таких побегах содержание ауксинов несколько выше и у многих пород они могут хорошо укореняться и без стимулятора. Условием, которое способствует формированию у побегов свойств к образованию меристематических зачатков придаточных корней, является густое размещение маточников в ряду, при котором рост корней и побегов несколько ограничен. Почвы под маточниками не должны содержать избытка азота, так как это вызывает усиленный рост побегов и ослабляет ре генерационную способность черенков. Эти черенки требуют растворов повышенной концентрации.
Повышенное содержание ауксинов в побегах вызывается искусственно с помощью этиолирования, т.е. затенения зоны предполагаемого образования корней. Так поступают, например, при зеленом черенковании такой трудно укореняемой породы, как краснолистная форма лещины обыкновенной. Весной перед началом роста маточные растения лещины накрывают черной пленкой, под которой образуются бледные, бесхлорофильные побеги. Когда у этих побегов образуется три-четыре междоузлия, маточники открывают и на этиолированные побеги (под третьей-четвертой почкой, считая сверху) надевают черные трубочки, скрученные из целлофана. Побеги с затемненными основаниями оставляют на свету. Когда листочки разовьются и окрасятся, побеги снимают и черенкуют. В результате получают 80 — 90 % укорененных черенков лещины.
При семенном размножении древесных декоративных пород рекомендуется применять гиббереллин ГК3, обработка которымсемян многих видов заменяет стратификацию или сокращает ее срок (М.Г.Николаева, 1979, 1985). Для семян различных пород с ненарушенным околоплодником рекомендуются следующие концентрации растворов и экспозиции: береза — 100 мг/л, 24 ч; фисташка — 100 мг/л, 48 ч; аралия маньчжурская — 500 мг/л, 24 ч; бересклет европейский — 500—1000 мг/л, 2—3 дн.; ясень — 500 мг/л, 2 —5 дн.; кизильник — 100 — 250 мг/л ГК3 и 10 мг/л кинети-на, 24—48 ч. На практике широко используют производное гиб-береллина препарат гибберсиб.
Стимуляторы корнеобразования применяют при пересадках декоративных пород и при уходе за корнями деревьев на объектах озеленения. При пересадке корни небольших деревьев обрабатывают глиняной болтушкой, содержащей стимуляторы. Болтушку готовят чаще всего на растворе гетероауксина концентрации 0,01 % (100 мг/л воды). При пересадке деревьев с комом земли раствором гетероауксина поливают приствольный круг или корневые срезы обмазывают пастой, содержащей гетероауксин.
На объектах озеленения приствольные площадки поливают из расчета 30 — 50 л раствора гетероауксина концентрации 0,001 — 0,003 % на 1 м2 поверхности приствольной площадки.
Для усиления эффекта цветения кустарники опрыскивают гиб-береллином (концентрация 0,002%, или 20 мг/л), гетероаукси-ном (0,01 %, или 100 мг/л), витаминами (0,01 %, или 100 мг/л).
Ингибиторы роста используют в зеленом строительстве для ограничения роста живых изгородей, предотвращения цветения женских экземпляров тополей, повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям (ранние заморозки, затяжное осеннее тепло, которое может вызвать прорастание почек). В первом случае применяют растворы гидразида малеиновой кислоты (ГМК) в концентрации 0,28—1,5% в зависимости от породы при расходе 10 л на 100 м2 поверхности живой изгороди. Против цветения и пыления тополей рекомендуются гидразид малеиновой кислоты (0,6 — 0,7%) и хлорхолинхлорид (ССС, «Тур» в концентрации 3 %). Для предотвращения несвоевременного роста или прорастания применяют ССС в концентрации 0,05 — 0,1 % (0,5— 1 г/л) и ГМК-0,01-0,03%.
Но наиболее широко используются такие ингибиторы роста, как гербициды. Кроме того, применяются и такие вещества, как дефолианты.
8. Гербициды. Дефолианты и антитранспиранты.
Гербициды входят в большую группу ингибиторов — парализа-торов роста и развития, называемых пестицидами, что означает убивающие грибы, микробы, насекомых, растительность травянистую и древесную. Гербициды — синтетические вещества, слу жащие для уничтожения сорной растительности. Известно около 1000 видов гербицидов, на практике применяют около 250. По токсичности для теплокровных животных они делятся на четыре класса:
I — сильнодействующие гербициды, вызывающие гибель 50 % подопытных животных при дозе до 50 мг/кг массы животного (ле тальная, или смертельная, доза ЛД50);