Файл: Колбовский Ландшафтоведение.pdf

десятки или сотни раз) превышала площадь единовременно 

использовавшихся подсек. Даже при небольшой плотности 

населения значительная доля удобных для земледелия земель 

в южной и средней тайге была так или

иначе  вовлечена  в  подсечно-огневое  земледелие.  Тем  не  менее 

основная нагрузка приходилась именно на леса, удобные для зем-

леделия (в том числе и с точки зрения доступности).

Характер  лесов,  формирующихся  под  воздействием  часто  и  в 

течение  длительного  времени  повторяющихся  пожаров  и  едини-

чных  пожаров,  разделенных  многими  веками  естественной  (окон-

ной)  динамики,  существенно  различается  (рис.  8.2).  Системати-

ческое,  продолжающееся  в  течение  многих  столетий  воздействие 

пожаров  приводит  к  формированию  светлохвойных  таежных  ле-

сов,  в  лесах  которых  преобладают  «пирогенные»  породы:  сосна 

(повсеместно)  и  лиственница  (на  северо-востоке  европейской 

России). Для сосны и лиственницы свежие гари или участки леса, 

пройденные  низовыми  пожарами,  представляют  оптимальные 

условия для возобновления и развития молодых поколений. Взро-

слые же деревья сосны и лиственницы способны переживать даже 

довольно сильные низовые пожары.

Однако семена сосны и лиственницы относительно тяжелы и 

распространяются ветром сравнительно на небольшие расстоя-

ния (в лучшем случае на сотни метров). В результате в условиях, 

когда пожары случаются крайне редко, а участки новых и старых 

гарей разнесены в пространстве на многие километры, господ-

ство на участках гарей получают другие пионерные породы, семе-

на которых могут преодолевать значительные расстояния или ко-

торые входят в состав естественных лесов и в условиях отсутствия 

пожаров: береза и осина. Поэтому для обширных водораздельных 

пространств, где в прошлом воздействие пожаров было не столь 

частым, а большинство источников семян сосны и лиственницы 

(там, где они были) вырублено, в течение последних полутора 

столетий характерно зарастание гарей березой и осиной (рис. 8.3). 

Таким образом, под влиянием пирогенного фактора трансфор-

мации лесные ландшафты превращаются в сложную мозаику с 

разной частотой выгорающих участков, в которую, как правило, 

вкраплены пожарные рефугиумы — участки, в силу разных причин 

избежавшие пожара в течение последних нескольких столетий и 

характеризующиеся, как правило, оконной (вывальной) струк-

турой древостоя. Поскольку воздействие огня определяет все ос-

новные особенности структуры и динамики конкретного участка 

леса (возрастной состав древостоя, интенсивность гибели деревь-

ев, количество валежа и мертвой органики на поверхности по-

чвы, состав и структуру нижних ярусов леса), постольку участки, 

испытавшие пожары разных типов (верховые, низовые) и интен-

сивности (сильные, слабые), различаются по этим параметрам и 

могут формироваться как одновозрастные, простые по структуре 

урочища, так и разновозрастные, состоящие из нескольких от-

дельных поколений (29].

При  этом  на  наиболее  часто  выгорающих  участках 

формируются  сосновые  леса  (на  северо-востоке  Русской 

равнины 

— 

лиственничные), 

характеризующиеся 

преобладанием нескольких четко

выраженных  поколений,  образование  каждого  из  которых  связа-

но с воздействием низового пожара. Для ели, образующей второй 

ярус древостоя на участках, длительное время не подвергавшихся 

воздействию  огня,  характерно  преобладание  группы  близких  по-

колений  с  разбросом  возрастов  в  пределах  60  —  80  лет.  Даже  на 

участках  леса,  весьма  длительное  время  не  подвергавшихся  воз-

действию огня (в течение 200 — 250 лет), где ель нередко господ-

ствует в древостое, возрастной спектр популяции ели не является 

непрерывным  и  характерным  для  устойчивой  популяции;  боль-

шинство таких еловых древостоев являются лишь условно-разно-

возрастными.

Входящие  в  состав  таких  лесов  лиственные  породы  (береза, 

осина,  ива  козья)  в  большинстве  случаев  характеризуются  также 

прерывистыми  возрастными  спектрами  с  наличием  одного  или 

нескольких четко выраженных поколений.

В лесных ландшафтах с пирогенной динамикой специфический 

почвенный  микрорельеф,  образующийся  при  вываливании  дере-

вьев с корнями, развит слабо, что связано с преобладанием усыха-

ния деревьев на корню над вываливанием живых старых деревьев. 

Для  них  также  характерно  отсутствие  мощных  органогенных  по-

чвенных  горизонтов  на  незаболоченных  участках  и  относительно 

малое  количество  мертвого органического  вещества  на  поверхно-

сти  почвы  на  участках,  не  относящихся  к  пожарным  рефугиумам. 

Поэтому влагоудерживающая способность этих лесов существенно 

меньше, чем у лесов с четко выраженной оконной динамикой.

Крайне  неравномерный  процесс  гибели  старых  деревьев  на 

различных  участках  леса  регулируется  здесь  сразу  несколькими 

факторами: воздействием пожаров (в том числе и низовых палов, 

вызывающих  усыхание  ослабленных  и  наиболее  поврежденных 

огнем  деревьев),  гибелью  старых  и ослабленных  деревьев  от  вре-

дителей и болезней, воздействием экстремальных погодных усло-

вий (засух, особенно актуальных для участков с маломощными и 

бедными органическим веществом почвами).

Под  воздействием  современной  хозяйственной  деятельности 

леса с пирогенной динамикой существенно изменяются. Пожары, 

возникающие  вокруг  лесосек  и  дорог,  коренным  образом  изме-

няют  веками  складывавшуюся  структуру  таежных  ландшафтов: 

изменяется  частота  пожаров,  исчезают  пожарные  рефугиумы, 

упрощается характер лесной мозаики.

Веками  складывавшееся  равновесие  нарушается  катастрофи-

ческим  образом,  и  предсказать,  к  каким  последствиям  для  био-

логического и ландшафтного разнообразия таежных лесов приве-

дут  такие  последствия  хозяйственной  деятельности  человека,  не 

всегда представляется возможным.

Как мы уже могли убедиться, сосна обладает ярко выраженной 

устойчивостью к пожарам, ель, напротив, погибает сразу же по-

еле  пожара,  в  том  числе  низового.  Но,  в  отличие  от  сосны,  ель 

обладает  высокой  теневыносливостью,  она  способна  вырасти  под 

древесным пологом самой высокой сомкнутости.

Эти биологические особенности двух основных лесообразующих 

пород центра и севера ЕТР вполне объясняют последовательность 

и характер сукцессии, определяющих динамику лесных ландшаф-

тов. Сосна первой осваивает все незанятые местоположения (в осо-

бенности  гари),  но  возможности  закрепления  этой  породы  на 

долгий  срок  ограничены  экстремальными  условиями  (очень  бед-

ных  экотопов).  Под  пологом  сосны,  а  также  сопутствующей  ей 

березы  начинает  подрастать  ель,  которая  постепенно  осваивает 

второй  ярус  древостоя,  а  затем  проникает  и  в  первый  (верхний) 

ярус. Сосна не выдерживает конкуренции с елью на почвах сред-

ней и повышенной трофности, поэтому подросту сосны здесь уже 

не  вырасти  (если  только  не  пойдет  очередной  пожар).  Такой  ре-

жим существования сосняков назван пирогенной стабильностью [29]. 

О связи большинства типов сосняков с периодическими пожара-

ми  свидетельствует  почти  полное  отсутствие  данных  о  развитии 

таежных сосновых лесов ЕТР до стадии абсолютно разновозраст-

ного древостоя.

В свете изложенного выше вопрос о коренных лесах ЕТР транс-

формируется в вопрос о том, какого возраста леса следует считать 

коренными, т.е. сформировавшимися без влияния человека, если 

первые  следы  подсечного  земледелия  относятся  к  началу  нашей 

эры?  С  точки  зрения  естественной  динамики  ландшафта  корен-

ными  следует  считать  леса,  существование  которых  определяется 

господствующей тенденцией лесовосстановительных процессов  — 

фитоценотических смен. В этом случае ельники следует признать 

коренными сообществами для большинства типов ландшафтов

региона.

Таким  образом,  подавляющее большинство лесов таежной зоны 

Европейской  России  характеризуется  сильной  преобразованно-

стью в результате хозяйственной деятельности  человека, они дол-

жны быть отнесены к вторичным лесам. Точную долю вторичных 

лесов в составе таежного лесного покрова оценить трудно, в пер-

вую  очередь,  из-за  отсутствия  общепризнанных  критериев  отне-

сения  лесов  к  вторичным  или  первичным  (коренным).  Так,  на-

пример,  нет  единого  представления  о  том,  до  какой  стадии  вос-

становления  естественной  структуры  леса  после  нарушения  этот 

лес  относится  к  вторичным  лесам  или  в  какой  степени  преобра-

зованный выборочными рубками лес может считаться вторичным. 

Однако  определенные  категории  лесов  однозначно  понимаются 

как вторичные практически во всех исследованиях (например, леса, 

образованные первым поколением деревьев на месте вырубок, заб-

рошенных  сельскохозяйственных  угодий,  карьеров  и  т.д.).  Даже 

при самом «узком» определении вторичных лесов можно утверж-

383

дать,  что  вторичные  леса  в  таежной  зоне  образуют  общий  фон,  а 

первичные {коренные, старовозрастные) леса — вкрапления или от-

дельные массивы внутри этого фона.

Длительность сукцессии елового леса в южной тайги оценива-

ется в 120—150 лет, причем этот период одинаков при восстанов-

лении  леса  как  после  рубки,  так  и  после  пожара.  По-видимому, 

указанные  сроки  можно  считать  характерным  временем  форми-

рования  темнохвойного  таежного  ельника  со  всеми  присущими 

ему  признаками:  видовым  составом,  строением  почвенного  про-

филя,  микрорельефом,  мезоклиматом  и  т.п.  Если  же  считать  в 

качестве  финальной  стадии  разновозрастный  ельник,  то  для  его 

формирования  требуется  не  менее  300  лет  [8],  что  практически 

исключено  при  современном  характере  освоения  Европейской 

территории  России.  Следовательно,  длительное  естественное  раз-

витие лесов в регионе является скорее исключением, а не правилом, и 

наблюдаемое сегодня разнообразие лесных сообществ поддерживается 

за  счет  периодических  и  разновременных  внешних  воздействий,  как 

правило, рубок различного вида. Ход следующих за ними лесовосста-

новительных  сукцессии  во  многом  определяется  соседством 

срубленных  (сгоревших)  участков  леса  с  сохранившимися  участ-

ками — источниками семян той или иной древесной породы. Так, 

ель  не  будет  восстанавливаться  даже  в  подходящих  для  нее  ланд-

шафтных условиях, если ельники в округе полностью отсутствуют 

в радиусе десятка километров.

В  настоящее  время  практически  во  всей  лесной  зоне  россий-

ского  центра  и  севера  преобладают  березовые  и  осиновые  леса, 

представляющие  собой  антропогенные  варианты  естественных 

сукцессии.  При  сведении  хвойных  пород  осина  и  береза  обычно 

обгоняют самосев других пород и со временем (через 25 — 30 лет) 

выходят  в  господствующий  ярус.  Осина  благодаря  корнеотпры-

сковому образованию побегов получает особенное преимущество. 

Кроме того, береза и осина  — деревья быстрорастущие, светолю-

бивые;  они  обладают  огромной  семенной  продуктивностью,  во 

много раз превосходящей продуктивность ели. Мелкие крылатые 

плодики  березы  и  крохотные  семена  осины,  снабженные  длин-

ными  волосками,  легко  распространяются  ветром  на  значитель-

ные расстояния.

Береза  —  порода,  не  требовательная  к  богатству  почвы  и  уме-

ренно требовательная к влаге, но избегающая очень сухих место-

обитаний. Осина развивается лучше на достаточно увлажненных и 

более  богатых  почвах.  Благодаря  этим  экологическим  особенно-

стям  береза  и  осина  повсюду  первыми  появляются  на  открытых 

площадях,  заселяют  вырубки,  гари,  залежи  и  поляны.  В  насто-

ящее  время  урочища  мелколиственных  лесов  распространены  в 

центре и на севере России по сравнению с другими лесами более 

широко. Наиболее характерны леса с абсолютным господством

384 

мелколиственных  пород  для  крупных  массивов  концентрирован-

ных  вырубок  1950-х  —  1980-х  годов,  где  не  только  были  макси-

мально изменены условия жизни деревьев (микроклимат, почвен-

ный покров и т.д.), но часто и вырублены практически все исто-

чники семян хвойных пород деревьев.

При  всем  разнообразии  структуры  вторичных  лесов,  связан-

ном  не  только  с  разнообразием  типов  местообитаний,  но  и  с 

разнообразием  видов  хозяйственных  воздействий,  можно  выде-

лить несколько основных характерных особенностей, отличающих 

такие леса от естественных лесных экосистем таежной зоны. Прежде 

всего,  сильные  антропогенные  нарушения,  приводящие  к  гибели 

всего  древостоя  или  существенной  его  части,  приводят  к  суще-

ственному  упрощению  пространственной  структуры  древостоя  (и, 

как следствие, всех остальных ярусов леса). На наиболее нарушен-

ных  хозяйственным  воздействием  участках,  прежде  всего  забро-

шенных  сельскохозяйственных  угодьях  или  сплошных  вырубках, 

формируются наиболее простые по структуре леса с максимально 

выровненным  древесным  пологом  из  мелколиственных  пород, 

обычно  березы  или  серой  ольхи.  Любые  сохранившиеся  при  на-

рушении  фрагменты  старых  лесных  экосистем  (куртины  подро-

ста,  тонкомерные  деревья  при  сплошных  рубках,  случайно  вы-

жившие  участки  древостоя  или  деревья  при  пожарах)  приводят  к 

некоторому  усложнению  структуры  и  состава  формирующегося 

древостоя.  Выровненность  и  относительная  одновозрастность  дре-

востоя  часто  сохраняется  и  в  первом  поколении  «коренных»  дре-

весных  пород,  поселившемся  под  пологом  пионерных  мелколи-

ственных (например, ели, замещающей распадающийся полог мел-

колиственных пород на месте зарастающих сельскохозяйственных 

угодий).

Интенсивные  выборочные  или  условно-сплошные  рубки,  при 

которых  выбираются  все  крупномерные  деревья,  а  сохраняется  в 

основном подрост (пусть и разновозрастный), в значительной мере 

также приводят к формированию упрощенной пространственной 

структуры древостоя (рис. 8.4). В таких лесах основные элементы 

пространственной неоднородности древостоя и других ярусов леса 

в  пределах  одного  местообитания  связаны  не  с  проявлениями 

оконной  динамики,  а  с  техногенной  структурой  нарушения:  во-

локами, погрузочными площадками, дорогами, скотопрогонами

и т.д. [29].

Упрощенная  и  однообразная  структура  древостоя  во  втори-

чных лесах приводит к существенным изменениям и других яру-

сов леса. Исчезают многие виды микроместообитаний под поло-

гом  леса:  валеж  (по  крайней  мере,  крупный), бугры  и  запади-

ны,  образующиеся  при  вываливании  деревьев  с  корневыми  си-

стемами;  упрощается  мозаика  окон  и  световых  пятен  под  поло-

гом леса. Одновременно снижается и разнообразие экологичес-

385

ких  условий  под  пологом  леса,  что  приводит  к  обеднению  фло-

ристического состава, постепенному исчезновению отдельных ви-

дов растений. Точно так же восстановление исходной структуры 

травяно-кустарничкового покрова происходит с существенной

задержкой  по  сравнению  с  восстановлением  исходной  структу-

ры древесного яруса. Это позволяет утверждать, что многие леса, 

в  которых  уже  произошло  восстановление  «коренной»  структу-

ры  древостоя  после  сильных  антропогенных  нарушений,  по  ха-

рактеру  некоторых  других  компонентов  леса  (например,  травя-

но-кустарничкового  покрова)  могут  быть  аналогичны  типичным 

вторичным  лесам.  Таким  образом,  учет  только  характера  древе-

сного яруса не позволяет однозначно оценить  степень  нарушен-

ное™  леса  хозяйственной  деятельностью  человека  или  степень 

восстановления  естественной  структурно-динамической  органи-

зации лесных экосистем [28].

Вообще смена видового состава лесных сообществ при после-

рубочных  и  послепожарных  сукцессиях  обнаруживает  еще  одну 

характерную  закономерность,  которую  предложено  называть  пра-

вилом  сдвига:  любое  сообщество  лиственного  леса,  развивающе-

еся после рубки хвойного древостоя, благодаря обогащению вер-

хних  горизонтов  почвы  будет  обладать  более  богатым  составом 

травяно-кустарничкового  яруса  по  сравнению  с  исходным  («ко-

ренным»)  сообществом.  По  мере  взросления  лиственного  леса 

такое  смещение  будет  увеличиваться,  но  только  до  того  преде-

ла, пока естественное возобновление ели не прекратит этот про-

цесс [16].

Многие  антропогенные воздействия ведут в обогащению вер-

хнего горизонта лесных почв (выпас, подсека), что в сочетании 

с общим осветлением определяет широкое распространение тра-

вянистых  растений  под  пологом  «бывшей»  тайги:  вейника  лес-

ного,  ландыша,  костяники,  перелески,  звездчатки,  майника  и 

др.  Отсюда  преобладание  травяных  инвариантов  коренных  лес-

ных  сообществ  (сосняков,  ельников)  над  моховыми  и  кустар-

ничковыми.  Именно  такие  леса,  как  правило,  получают  распро-

странение  в  зоне  экстенсивной  промысловой  нагрузки  вокруг 

сельских  населенных  пунктов.  В  травянистых  фитоценозах  возоб-

новление  ели  затруднено  и  лишь  по  прошествии  длительного 

времени  после  смыкания  полога  подросших  елей  ель  начинает 

проявлять  себя  как  сильный  эдификатор  —  виолент,  жестко  ог-

раничивая  (порой  до  четырех-пяти)  число  видов  в  напочвенном 

покрове.  Однако  после  достижения  перестойного  возраста  (свы-

ше 150 лет) в связи с увеличением вывала в ельниках образуются 

многочисленные  окна,  где  вновь  поселяются  виды,  требова-

тельные к свету.

Проникающие под прозрачный полог осины и березы ценные 

породы постоянно вырубаются, в результате общая  эволюция ле-

сов  идет  в  крайне  неблагоприятном  направлении.  Очевидно  по-

этому еще существующие остатки хвойно-широколиственных ле-

сов должны стать предметом особой охраны, тем более что в по-

следние годы климатические условия на территории центра и се-

387