ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 27.11.2019
Просмотров: 7263
Скачиваний: 5
65
спричинює
загибель
50 % (95 %)
особин
в
експерименті
.
Показник
резистентності
вираховують
за
формулою
50
50
СК
(%
д
.
р
.)
для
популяції
,
що
обробляється
«R»
.
СК
(%
д
.
р
.)
для
чутливої
популяції
«S»
ПР
=
Рівень
стійкості
визначають
також
шляхом
порівнянь
ліній
ре
-
гресії
,
які
характеризують
залежність
загибелі
організму
від
концен
-
трації
пестициду
у
чутливій
популяції
і
популяції
,
яка
підозрюється
в
стійкості
.
Кут
нахилу
лінії
регресії
характеризує
гетерогенність
популяції
за
стійкістю
до
пестициду
:
чим
популяція
більш
гомоген
-
на
,
тим
вона
чутливіша
і
тим
крутіший
нахил
лінії
регресії
.
Механізми
стійкості
дуже
складні
і
визначаються
різними
фак
-
торами
.
Генетичною
основою
специфічної
стійкості
є
частота
генів
,
які
контролюють
ознаку
,
їх
домінантність
.
Набута
стійкість
зумов
-
люється
також
певними
захисними
механізмами
:
³
зниженою
проникністю
для
пестицидів
зовнішніх
покривів
членистоногих
;
³
меншою
чутливістю
до
токсикантів
нервової
тканини
або
спе
-
цифічних
естераз
;
³
ензиматичним
знешкодженням
хімічних
сполук
.
У
деяких
видів
членистоногих
стійкість
частково
зумовлена
мор
-
фологічною
модифікацією
кутикули
,
наявністю
в
ній
особливих
утворень
у
вигляді
нальоту
.
Все
це
створює
бар
’
єр
на
шляху
проник
-
нення
пестицидів
в
організм
.
Так
,
жуки
мають
більш
тверді
шкірні
покриви
,
ніж
комахи
інших
рядів
.
Гусениці
старшого
віку
містять
більше
білків
і
ліпідів
і
відрізняються
підвищеною
склеротизацією
покривів
порівняно
з
гусеницями
молодшого
віку
.
Бар
’
єром
є
також
і
жирове
тіло
,
де
токсичні
речовини
локалізуються
і
зазнають
роз
-
паду
ще
до
надходження
до
життєво
важливих
центрів
організму
.
Відсутність
овіцидних
властивостей
у
деяких
пестицидів
зумовлена
значною
мірою
утрудненням
проникнення
їх
через
оболонку
(
хорі
-
он
)
яйця
.
Для
стійкості
організму
до
дії
хімічної
сполуки
велике
значення
має
рівень
розвитку
нервової
системи
,
фізіологічний
стан
та
фізіо
-
логічна
активність
у
період
отруєння
.
Зміни
стійкості
в
процесі
емб
-
ріонального
розвитку
,
росту
комах
в
личинковій
фазі
,
в
період
ме
-
таморфозу
значною
мірою
зумовлені
зміною
фізіологічної
активнос
-
ті
.
Фізіологічні
активні
членистоногі
здатні
до
засвоєння
токсикан
-
ту
більшою
мірою
,
ніж
зі
зниженою
активністю
.
Показник
стійкості
залежить
і
від
наявності
та
активності
специфічних
естераз
,
які
бе
-
руть
участь
у
метаболізмі
тієї
чи
іншої
групи
препаратів
,
а
також
від
умов
,
які
сприяють
активності
цих
естераз
в
детоксикації
хіміч
-
них
сполук
.
66
Стратегія
і
тактика
запобігання
резистентності
ґрунтуються
на
знанні
генетичних
і
фізіолого
-
біохімічних
механізмів
,
які
визнача
-
ють
закономірності
її
формування
,
і
на
біологічних
особливостях
стійких
популяцій
.
Для
запобігання
резистентності
ключових
шкід
-
ливих
організмів
розроблені
цілі
системи
,
де
важливе
значення
має
найбільш
рання
її
діагностика
в
польових
умовах
.
Використання
раціональних
схем
чергування
пестицидів
з
різ
-
ним
механізмом
дії
—
другий
і
вирішальний
захід
запобігання
ре
-
зистентності
.
Генетична
суть
чергування
полягає
в
часовому
розриві
між
контактами
шкідливого
організму
з
одним
і
тим
самим
пести
-
цидом
.
Наприклад
,
стійкість
колорадського
жука
до
синтетичних
піретроїдів
можна
запобігти
чергуванням
регенту
,
канфідфу
,
моспі
-
лану
і
сонету
.
1.8.1.
Резистентність
членистоногих
до
інсектицидів
і
акарицидів
Уперше
явище
стійкості
було
виявлено
у
1902
р
.
в
популяції
калі
-
форнійської
щитівки
до
вапняно
-
сірчаного
відвару
.
Інтенсивне
засто
-
сування
нових
ефективних
синтетичних
інсектицидів
,
яке
почалося
з
40-
х
років
ХХ
ст
.,
сприяло
швидкому
розвитку
стійкості
до
токсикан
-
тів
у
великої
кількості
видів
шкідників
.
Так
,
ДДТ
(
дихлордифеніл
-
трихлоретан
)
вважали
чудодійним
інсектицидом
,
який
,
на
думку
ба
-
гатьох
хіміків
і
біологів
,
мав
вирішити
всі
проблеми
боротьби
зі
шкід
-
никами
.
Тому
поява
стійких
до
нього
комах
була
великою
несподі
-
ванкою
для
багатьох
спеціалістів
.
Проблема
резистентності
значно
ускладнилася
,
коли
на
зміну
неорганічним
препаратам
з
їх
широким
спектром
пестицидної
дії
прийшли
пестициди
другого
покоління
,
так
звані
вузькоселективні
синтетичні
органічні
сполуки
.
В
1948
р
.
по
-
відомлялося
про
12
видів
членистоногих
,
популяції
яких
набули
стійкості
до
пестицидів
;
в
1954
р
. —
про
25; 1960 — 137; 1969 — 227,
а
в
1996
р
.
стійкі
популяції
спостерігалися
у
більш
ніж
550
видів
.
Пер
-
ші
факти
появи
стійких
популяцій
в
Україні
були
відмічені
на
по
-
чатку
60-
х
років
ХХ
ст
.
у
яблуневої
плодожерки
.
Результати
моніто
-
рингу
резистентності
в
республіках
колишнього
СРСР
свідчать
про
те
,
що
за
період
1965 – 1998
рр
.
вона
розвинулась
у
популяціях
40
видів
шкідників
на
14
культурах
.
Резистентністю
охоплено
більшість
важливих
шкідників
незале
-
жно
від
їх
систематичної
належності
: 6
видів
кліщів
, 8
видів
попе
-
лиць
, 3
види
трипсів
, 11
видів
лускокрилих
, 8
видів
твердокрилих
.
На
сьогодні
стійкість
комах
до
пестицидів
відома
і
поширена
на
всіх
континентах
.
Наукова
і
виробнича
статистика
свідчить
про
те
,
що
майже
до
всіх
інсектицидів
,
які
застосовувалися
для
знищення
комах
,
відзначалася
відповідна
стійкість
.
Усі
пестициди
в
початко
-
вий
період
їх
застосування
були
високоефективними
проти
тих
чи
67
інших
комах
.
Дослідами
встановлено
,
що
природні
раси
не
підда
-
ються
знищенню
навіть
при
збільшенні
дози
пестицидів
у
100
і
бі
-
льше
разів
.
Явище
стійкості
до
інсектицидів
може
посилюватися
тим
,
що
шкідливий
вид
часто
формує
кросрезистентність
(
перехрес
-
ну
стійкість
).
Суть
цього
явища
полягає
в
тому
,
що
підвищення
стійкості
до
дії
одного
препарату
супроводжується
стійкістю
до
спо
-
лук
інших
хімічних
класів
.
Із
загальнобіологічної
позиції
явище
резистентності
характери
-
зується
як
зміна
генетичної
структури
популяції
у
зв
’
язку
з
появою
і
поширенням
стійкого
біотипу
внаслідок
добору
під
впливом
пести
-
цидів
.
Це
явище
є
корисним
для
виду
і
відіграє
важливу
роль
у
процесі
еволюції
біотипу
.
Виявлення
цієї
потенціальної
здатності
у
шкідників
спричинило
спочатку
збільшення
доз
препаратів
,
а
згодом
—
періодичну
заміну
пестицидів
і
розширення
їх
асортименту
.
Незважаючи
на
активне
вивчення
проблеми
резистентності
чле
-
нистоногих
до
інсектицидів
,
багато
питань
залишаються
з
’
ясовани
-
ми
не
до
кінця
.
Рівень
резистентності
різних
видів
членистоногих
поступово
збільшується
.
Для
подолання
резистентності
шкідників
сільськогосподарських
культур
необхідний
постійний
моніторинг
її
рівня
.
Вважають
,
що
використання
інсектоакарицидів
впливає
на
популяції
членистоногих
у
трьох
напрямах
:
призводить
до
зміни
чисельності
;
спричинює
розвиток
резистентності
;
індукує
генетичну
нестабільність
.
Генетична
нестабільність
популяції
є
наслідком
стресової
реакції
на
дію
пестициду
.
Посилюються
внутрішньопопуляційні
зміни
,
ви
-
никають
і
добираються
стійкі
біотипи
і
штучно
формуються
резис
-
тентні
популяції
.
Одним
із
перших
видів
комах
,
на
прикладі
якого
вивчалася
резистентність
до
інсектициду
ДДТ
,
була
хатня
муха
.
В
її
популяції
резистентність
до
цього
препарату
формувалася
через
30
поколінь
.
Якщо
експеримент
закінчували
,
то
у
наступного
31-
го
по
-
коління
чутливість
до
пестициду
не
змінювалася
,
а
згодом
популя
-
ція
швидше
виявляла
резистентність
до
нових
пестицидів
(
порівня
-
но
з
контрольною
популяцією
).
Рослиноїдні
кліщі
характеризуються
коротким
періодом
розви
-
тку
і
дуже
швидко
виявляють
стійкість
до
препаратів
,
які
викорис
-
товуються
для
їх
знищення
.
Так
,
за
період
1952 – 1973
рр
.
у
США
було
рекомендовано
для
захисту
садових
насаджень
понад
20
ака
-
рицидів
.
Більшість
з
них
за
цей
період
утратили
ефективність
проти
рослиноїдних
кліщів
.
В
Австралії
іксодовий
кліщ
став
стій
-
ким
практично
до
всіх
препаратів
,
які
використовувалися
протя
-
гом
20
років
.
Стійкість
комах
інколи
порівнюють
з
людьми
-
наркоманами
,
які
здатні
вживати
значні
кількості
токсичних
речовин
і
при
цьому
за
-
лишатися
живими
.
Однак
істотна
різниця
між
ними
полягає
в
тому
,
68
що
в
комах
у
результаті
добору
стійкою
стає
вся
популяція
,
в
той
час
як
людина
звикає
до
токсичних
речовин
,
поступово
підвищуючи
їх
дози
при
вживанні
,
як
індивід
.
Випадки
адаптації
окремо
взятих
особин
комах
до
пестицидів
поки
що
невідомі
.
Шкідник
здебільшого
живе
недовго
і
гине
в
результаті
впливу
на
нього
багатьох
факторів
,
окрім
пестицидів
;
він
або
виживає
після
разового
контакту
з
інсек
-
тицидом
,
або
гине
від
нього
,
або
настільки
слабне
,
що
гине
під
впливом
інших
нехімічних
факторів
.
На
сьогодні
поки
що
не
виявлено
хіміч
-
них
сполук
,
які
б
не
спричинювали
стійкість
і
були
б
економічно
вигідни
-
ми
.
У
зв
’
язку
з
цим
необхідно
приділя
-
ти
увагу
стратегії
і
тактиці
використання
сучасних
інсектицидів
.
Очевидно
,
що
для
індукування
стійкості
необхідні
конкретні
умови
.
Встановлено
,
що
масове
застосування
інсектициду
,
який
дає
персис
-
тентний
осад
і
діє
контактно
,
створює
найбільш
сприятливі
умови
для
розвитку
стійкості
.
У
зв
’
язку
з
цим
питання
стійкості
набули
такого
значення
після
масового
впровадження
у
виробництво
пер
-
систентних
хлорорганічних
пестицидних
сполук
.
Виникненню
стійкості
у
шкідників
сприяє
застосування
інсекти
-
цидів
на
значних
площах
.
Існує
ціла
низка
заходів
,
які
дають
мож
-
ливість
удосконалювати
стратегію
використання
пестицидів
,
спря
-
мованих
на
запобігання
формуванню
стійкості
.
По
-
перше
,
це
помір
-
не
застосування
інсектицидів
.
Замість
суцільного
їх
застосування
проводяться
крайові
обробки
або
обробки
смугами
.
Це
дає
можли
-
вість
спарюватися
особинам
,
що
вижили
на
оброблених
посівах
,
з
нормальними
,
внаслідок
чого
з
’
являються
особини
,
які
не
мають
стійкості
до
інсектицидів
.
По
-
друге
,
заходом
запобігання
стійкості
шкідників
є
чергування
інсектицидів
і
акарицидів
,
які
належать
до
різних
хімічних
груп
.
Це
було
б
ефективним
за
наявності
препара
-
тів
,
які
не
сприяють
формуванню
перехресної
стійкості
,
особливо
коли
раси
комах
,
стійкі
до
одного
препарату
,
були
б
нестійкими
до
іншого
.
По
-
третє
,
це
комбінування
різних
заходів
.
Поряд
з
вказаними
заходами
необхідне
більш
широке
викорис
-
тання
біоагентів
і
збереження
природних
паразитів
і
хижаків
.
Для
цього
розробляються
і
впроваджуються
у
виробництво
комплексні
системи
захисту
,
тобто
інтегровані
програми
захисту
.
Поряд
з
різницею
в
індивідуальній
чутливості
до
окремих
пестицидів
у
різних
особин
у
межах
одного
виду
існує
значна
відмінність
у
міжвидовій
чутливості
до
них
.
В
окремих
випадках
деякі
види
можуть
бути
аб
-
солютно
нечутливими
до
застосовуваної
дози
препарату
,
і
водночас
ця
доза
повністю
знищує
хижаків
і
паразитів
,
які
,
як
правило
,
стримують
інтенсивний
розвиток
стійкого
виду
.
А
коли
у
стійкого
Вплив
способів
засто
-
сування
інсектицидів
на
стійкість
комах
Вплив
інсектицидів
на
хижаків
,
паразитів
і
на
популяційну
рівновагу
69
виду
немає
ентомофагів
,
відсутність
конкуренції
за
умови
життя
є
достатньою
для
того
,
щоб
він
став
домінуючим
.
Отже
,
застосування
того
чи
іншого
інсектициду
часто
призводить
до
створення
умов
,
за
яких
другорядний
шкідник
стає
основним
.
Наочним
прикладом
є
ситуація
з
червоним
плодовим
кліщем
на
плодових
деревах
,
який
до
використання
інсектициду
ДДТ
не
мав
великого
значення
у
зв
’
язку
з
наявністю
хижаків
,
що
знищували
його
,
а
також
конкуренцією
з
боку
інших
шкідників
.
На
відміну
від
комах
,
кліщ
стійкий
до
ДДТ
,
і
в
результаті
широкого
і
біологічно
необґрунтованого
його
застосування
кліщ
залишається
донині
од
-
ним
з
основних
шкідників
плодових
культур
.
Таким
чином
,
кращим
завжди
буде
той
інсектицид
,
який
знищує
одного
специфічного
шкід
-
ника
.
Однак
це
має
практичне
значення
лише
у
разі
достатньої
впевненості
у
тому
,
що
даний
вид
є
або
може
стати
одним
із
основ
-
них
шкідників
певної
культури
.
Добре
вивченим
є
досвід
біологічної
боротьби
з
шкідниками
в
за
-
критому
ґрунті
.
Це
високоспецифічний
метод
,
який
спрямований
тільки
проти
одного
шкідника
.
Однак
його
специфічність
може
бути
і
його
недоліком
,
якщо
існують
будь
-
які
другорядні
шкідники
,
що
за
відсутності
конкуренції
можуть
стати
основними
.
В
таких
випадках
кращих
результатів
можна
досягти
,
застосовуючи
інсектициди
ши
-
рокого
спектра
дії
,
що
знищують
основних
і
другорядних
шкідників
однаковою
мірою
.
Адже
коли
розмноження
шкідника
стримується
його
хижаком
або
паразитом
,
зменшення
чисельності
популяції
або
активності
останніх
спричинює
значні
труднощі
в
боротьбі
зі
шкід
-
никами
.
Постійне
стримування
популяції
шкідників
паразитами
і
хижаками
може
бути
більш
ефективним
порівняно
з
короткостроко
-
вою
дією
інсектицидів
.
Таким
чином
,
боротьбу
з
шкідниками
необ
-
хідно
розглядати
як
загальну
проблему
,
а
не
тільки
як
використан
-
ня
інсектицидів
.
Правильне
і
науково
обґрунтоване
використання
пестицидів
потребує
детального
вивчення
екології
шкідника
і
його
зв
’
язків
з
іншими
видами
.
Шкідники
сільськогосподарських
культур
—
переважно
фітофа
-
ги
,
які
пошкоджують
рослини
,
живлячись
їхніми
тканинами
.
Проте
сисні
комахи
значно
небезпечніші
як
переносники
збудників
вірус
-
них
хвороб
.
Хижаки
і
паразити
шкідників
сільськогосподарських
культур
—
м
’
ясоїдні
,
й
ідеальний
інсектицид
можна
було
б
підібра
-
ти
виходячи
із
цієї
різниці
,
оскільки
біохімічні
процеси
в
організмах
фітофагів
і
ентомофагів
можуть
суттєво
відрізнятися
,
що
зумовлено
кормовим
субстратом
.
Комахи
багатьох
таксономічно
близьких
ро
-
дин
пристосувалися
до
різних
кормових
субстратів
.
Наприклад
,
му
-
хи
-
дзюрчалки
,
які
є
типовими
хижаками
попелиць
,
живляться
та
-
кож
рослинними
тканинами
,
грибами
й
органічними
рештками
.
Отже
,
характер
живлення
і
рух
не
залежать
від
генетичних
вза
-
ємин
,
а
біохімічні
процеси
корелюють
з
останнім
значно
тісніше
.
З