ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 27.11.2019
Просмотров: 7268
Скачиваний: 5
70
вищевикладеного
видно
,
що
відмінність
між
шкідливими
і
корис
-
ними
комахами
,
яка
визначає
їх
реакцію
на
інсектициди
,
залежить
від
їх
поведінки
і
ступеня
доступності
для
інсектицидів
.
При
жив
-
ленні
більша
частина
комах
-
фітофагів
рухається
повільно
і
схована
в
скручених
листках
,
ходах
всередині
листя
або
стебел
,
в
галах
.
Па
-
разити
також
живуть
потайки
,
за
винятком
фази
імаго
,
коли
самки
паразитів
при
яйцекладці
більш
рухливі
порівняно
з
комахами
-
хазяями
,
оскільки
вони
розшукують
корм
.
Це
стосується
і
хижаків
,
які
поїдають
численних
дрібних
комах
.
Тому
під
час
обприскування
рослин
робочими
розчинами
інсек
-
тицидів
паразити
й
хижаки
пригнічуються
інсектицидами
значно
сильніше
,
ніж
шкідники
.
Сформований
на
листках
стійкий
токсич
-
ний
залишок
контактного
інсектициду
також
небезпечніший
для
корисних
комах
.
Ефективність
інсектициду
значною
мірою
зале
-
жить
і
від
часу
,
і
від
характеру
застосування
.
Незалежно
від
персис
-
тентності
інсектициду
на
оброблених
листках
найбільша
токсич
-
ність
спостерігається
одразу
ж
після
застосування
.
Далі
він
стає
менш
токсичним
під
впливом
метеорологічних
факторів
,
а
також
через
зменшення
його
кількості
на
одиницю
площі
у
зв
’
язку
з
рос
-
том
і
розвитком
культури
.
Персистентні
інсектициди
,
вчасно
використані
,
здебільшого
да
-
ють
добрі
результати
,
незважаючи
на
те
,
що
вони
знищують
також
паразитів
і
хижаків
.
Високоселективні
препарати
в
малій
дозі
мо
-
жуть
зменшити
популяцію
шкідника
до
безпечного
рівня
,
який
у
подальшому
буде
підтримуватися
хижаками
й
паразитами
,
що
збе
-
реглися
.
Зрештою
,
неселективний
інсектицид
забезпечить
більш
повне
знищення
шкідника
,
але
при
цьому
повністю
ліквідує
діяль
-
ність
ентомофагів
.
З
послабленням
їх
діяльності
та
із
розвитком
стійкості
шкідників
виникає
необхідність
у
підвищенні
доз
інсекти
-
цидів
.
За
будь
-
якого
варіанта
інтегрованого
захисту
перевагу
мають
селективні
інсектициди
,
які
використовуються
згідно
з
регламен
-
том
.
Системні
інсектициди
при
правильному
використанні
мають
більш
високий
ступінь
селективності
.
Вони
швидко
проникають
у
тканини
рослин
і
знищують
переважно
листогризучих
і
сисних
ко
-
мах
.
Якщо
паразити
або
хижаки
і
гинуть
від
цих
інсектицидів
,
то
тільки
при
поїданні
вже
отруєних
шкідників
,
від
чого
вони
якоюсь
мірою
захищені
.
Це
зумовлено
,
по
-
перше
,
тим
,
що
сисні
шкідники
,
вже
уражені
системним
інсектицидом
,
мають
меншу
привабливість
для
хижаків
порівняно
зі
здоровими
;
по
-
друге
,
в
організмі
отруєного
шкідника
препарат
поступово
розкладається
,
втрачаючи
свою
ток
-
сичність
.
При
використанні
системних
інсектицидів
,
які
мають
більш
широкий
спектр
дії
,
проблема
збереження
ентомофагів
знач
-
но
ускладнюється
.
До
того
ж
,
ентомофаги
мають
більшу
рухливість
,
ніж
шкідники
.
При
знищенні
ентомофагів
і
зменшенні
чисельності
71
шкідників
на
окремій
обробленій
території
можлива
міграція
кори
-
сних
комах
на
цю
територію
із
прилеглих
,
не
оброблених
інсекти
-
цидами
територій
,
у
зв
’
язку
з
чим
будуть
знищені
всі
шкідники
,
які
лишилися
живими
.
Виходячи
з
цього
,
необхідно
залишати
на
полях
необроблені
пестицидами
смуги
або
обробляти
їх
у
різний
час
.
Ін
-
шим
прийомом
збереження
корисних
комах
при
інтегрованому
за
-
хисті
є
роздільне
скошування
окремих
культур
.
Помірне
використання
інсектицидів
з
метою
збереження
хижа
-
ків
і
паразитів
водночас
запобігає
формуванню
стійких
рас
комах
.
Після
застосування
інсектицидів
у
популяції
може
вижити
більший
процент
стійких
особин
,
але
їх
знищать
паразити
або
хижаки
.
Пи
-
тання
про
значення
такого
статистичного
фактора
залишається
по
-
ки
що
спірним
.
У
польових
умовах
не
завжди
є
можливість
повністю
виявити
причину
зменшення
ефективності
інсектициду
.
Лише
після
доско
-
нального
лабораторного
вивчення
фахівці
можуть
дати
науково
об
-
ґрунтовані
пропозиції
.
Цікавим
прикладом
формування
стійкості
у
шкідників
і
пригнічення
його
хижака
є
історія
боротьби
з
капустя
-
ною
мухою
у
Великій
Британії
.
При
застосуванні
стійких
ґрунтових
інсектицидів
чисельність
популяцій
шкідника
зростала
.
Це
було
пов
’
язано
з
тим
,
що
інсектициди
знищували
і
хижака
цього
шкід
-
ника
.
Прикладів
можна
навести
чимало
,
але
з
викладеного
матері
-
алу
видно
,
що
біологічна
ситуація
надзвичайно
складна
.
Тому
з
ме
-
тою
запобігання
появі
стійких
рас
комах
необхідний
системний
біо
-
логічний
підхід
у
вирішенні
цього
дуже
важливого
екологічного
пи
-
тання
.
Наведені
дані
свідчать
про
велике
практичне
значення
пробле
-
ми
резистентності
до
пестицидів
.
При
ФАО
створено
комітет
бороть
-
би
з
резистентністю
до
інсектицидів
для
виявлення
і
розв
’
язання
проблем
,
спричинених
виникненням
резистентності
в
польових
по
-
пуляціях
шкідливих
видів
.
До
поняття
управління
резистентністю
входять
:
розробка
хімічних
сполук
з
новим
типом
дії
;
пошук
хіміч
-
них
сполук
,
які
мають
негативну
кросрезистентність
(
підвищують
чутливість
шкідника
до
інсектоакарицидів
);
пошук
нових
мішеней
при
впливі
пестицидом
на
організм
членистоногих
;
інтенсивне
до
-
слідження
біохімічних
і
фізіологічних
механізмів
резистентності
і
поведінки
членистоногих
;
з
’
ясування
ефектів
,
що
виникають
при
комбінуванні
застосовуваних
сполук
;
відпрацювання
лабораторних
методів
прогнозування
розвитку
резистентності
;
розробка
методів
впливу
інсектоакарицидами
в
ті
періоди
і
стадії
розвитку
членисто
-
ногих
,
коли
розвиток
резистентності
маловірогідний
;
використання
даних
популяційної
генетики
для
визначення
частоти
повторюва
-
ності
генів
резистентності
в
популяціях
.
Станом
на
1980
р
.
було
зареєстровано
понад
400
видів
комах
і
кліщів
,
які
мають
резистентність
.
У
СНД
перелік
членистоногих
72
шкідників
сільськогосподарських
культур
,
які
мають
резистентність
до
пестицидів
популяції
,
включає
шість
видів
павутинних
кліщів
і
30
видів
шкідників
плодових
,
польових
культур
і
запасів
.
Для
на
-
гляду
за
динамікою
їх
чисельності
і
визначення
найбільш
ефектив
-
них
строків
застосування
пестицидів
використовується
феромоніто
-
ринг
.
1.8.2.
Резистентність
фітопатогенних
грибів
до
фунгіцидів
Резистентність
фітопатогенних
грибів
—
це
рівень
чутливості
,
який
виявляють
їх
популяції
до
фунгіцидних
речовин
.
Резистент
-
ність
мікроорганізмів
явище
також
не
нове
.
Ще
в
1887
р
.
російський
учений
М
.
Г
.
Косяков
відкрив
явище
пристосування
до
хімічних
сполук
вірулентних
мікроорганізмів
.
Потім
була
встановлена
здат
-
ність
грибів
формувати
штами
,
резистентні
до
хімічних
сполук
.
Піс
-
ля
широкого
освоєння
медичною
практикою
антибіотиків
як
лікар
-
ських
препаратів
у
літературі
з
’
явилися
численні
відомості
про
ви
-
никнення
резистентних
до
них
форм
бактерій
і
значне
зниження
лікувального
ефекту
.
Стійкість
мікробів
до
антибіотиків
зросла
в
десятки
тисяч
разів
порівняно
з
початковими
формами
.
Ці
дані
бу
-
ли
поштовхом
до
розвитку
досліджень
з
проблеми
виникнення
ре
-
зистентності
збудників
хвороб
рослин
до
фунгіцидів
.
До
50 – 60-
х
років
ХХ
ст
.
у
практиці
захисту
рослин
використову
-
валися
,
головним
чином
,
неорганічні
й
органічні
препарати
міді
,
сірки
,
ртуті
,
дитіокарбонати
,
хінони
й
інші
фунгіциди
,
в
основному
з
неспецифічним
механізмом
дії
.
При
цьому
відбувалося
інгібування
багатьох
біохімічних
процесів
клітини
гриба
і
проблема
формуван
-
ня
резистентних
форм
збудників
грибних
хвороб
не
мала
суттєвого
практичного
значення
.
Резистентні
форми
до
цих
препаратів
були
одержані
лише
в
лабораторних
умовах
in vitro.
Поряд
з
цим
відомі
факти
формування
стійкості
у
фітопатогенів
і
в
польових
умовах
.
Так
,
у
США
бордоська
рідина
,
починаючи
з
кінця
ХІХ
ст
.,
протягом
60
років
надійно
захищала
картоплю
від
ураження
фітофторозом
,
але
згодом
навіть
десятиразове
її
застосування
не
давало
бажаного
ефекту
.
Це
пов
’
язано
з
розвитком
форм
гриба
,
стійкого
до
міді
.
Ана
-
логічні
факти
були
зареєстровані
в
Угорщині
й
інших
країнах
.
Ви
-
явлено
також
стійкість
грибів
до
ртутних
препаратів
,
гексахлорбен
-
золу
та
ін
.
Найбільш
відомі
випадки
польової
резистентності
грибів
до
фунгіцидів
з
класів
бензімідазолів
,
дикарбоксімідів
і
феніламі
-
дів
.
Зареєстровано
резистентність
у
збудників
церкоспорозу
буряків
,
церкоспорельозу
зернових
,
парші
яблуні
та
груші
,
снігової
плісені
зернових
,
фітофторозу
картоплі
та
помідорів
,
пероноспорозу
гарбу
-
зових
і
винограду
,
сірої
гнилі
винограду
,
суниць
і
помідорів
.
73
Феномен
резистентності
шкідливих
мікроорганізмів
до
пестицидів
виявляється
в
тому
,
що
під
впливом
біоцидів
з
однотипним
механіз
-
мом
дії
пригнічуються
нормальні
чутливі
форми
популяції
збудників
хвороб
,
а
виживають
тільки
стійкі
штами
,
які
мають
змінені
шляхи
біохімічного
обміну
,
тобто
здатні
детоксикувати
пестицид
.
Виникнення
резистентності
збудників
хвороб
до
фунгіцидів
є
окремим
випадком
природного
процесу
еволюції
.
Популяція
збуд
-
ника
хвороби
завжди
генетично
гетерогенна
,
до
неї
належать
інди
-
віди
окремих
фізіологічних
рас
або
патотипів
(
штамів
).
Вони
відріз
-
няються
від
інших
індивідів
за
толерантністю
до
фунгіцидів
,
особ
-
ливо
до
тих
,
які
мають
специфічний
вузьковибірковий
механізм
дії
.
До
них
належить
більшість
системних
фунгіцидів
.
Резистентні
па
-
тотипи
існують
у
природній
популяції
або
виникають
спонтанно
.
Мутації
виникають
лише
під
впливом
речовин
-
мутагенів
або
інших
мутагенних
факторів
.
При
зменшенні
конкуренції
з
боку
чутливих
штамів
,
що
має
місце
при
регулярному
використанні
фунгіцидів
,
резистентні
форми
набувають
поширення
і
стають
домінуючою
час
-
тиною
популяції
.
Окремі
патотипи
з
генетичною
спадковою
резистентністю
можуть
бути
присутніми
в
популяції
ще
до
застосування
фунгіциду
.
Напри
-
клад
,
широкоспеціалізований
збудник
гнилі
Botritis cinerea
стійкий
до
бензімідазолових
фунгіцидів
,
багато
збудників
хвороб
—
до
анти
-
біотиків
.
Більшість
контактних
і
деякі
системні
препарати
,
які
при
-
гнічують
значну
кількість
процесів
метаболізму
грибної
клітини
,
найчастіше
пригнічують
повністю
всю
популяцію
.
Такі
препарати
належать
до
групи
найменшого
ризику
.
Проблема
резистентних
форм
збудників
грибних
хвороб
гостро
постала
на
початку
70-
х
років
ХХ
ст
.
після
широкого
впровадження
у
практику
системних
фунгіцидів
з
вибірковим
механізмом
дії
.
Це
сполуки
із
класів
бензімідазолу
,
імідазолу
,
феніламіду
,
триазолів
,
піримідинів
і
піперазинів
.
Вони
здатні
інгібувати
біосинтез
ергосте
-
рину
у
грибній
клітині
.
Його
біосинтез
контролюється
одним
або
кількома
генами
.
При
цьому
достатньо
однієї
мутації
цього
гена
,
щоб
з
’
явився
стійкий
до
того
чи
іншого
фунгіциду
штам
.
Якщо
стій
-
кість
контролюється
кількома
генами
,
які
не
зчеплені
,
виникнення
резистентності
значно
утруднюється
.
Зареєстровано
понад
150
рези
-
стентних
видів
фітопатогенів
,
в
Україні
— 8.
Розрізняють
польову
і
фізіологічну
(
лабораторну
)
резистентність
.
Польова
стійкість
виникає
після
правильного
у
відповідності
з
рег
-
ламентом
застосування
фунгіциду
і
при
наявності
в
популяції
шта
-
мів
зі
зниженою
чутливістю
.
Фізіологічну
резистентність
гриба
інду
-
кують
у
дослідах
in vitro
УФ
-
випромінюванням
,
спеціальними
хіміч
-
ними
мутагенами
або
фунгіцидами
.
Подібна
стійкість
до
фунгіцидів
у
польових
умовах
не
завжди
призводить
до
зменшення
їх
ефектив
-
ності
.
74
При
виникненні
польової
стійкості
можна
спостерігати
:
крос
-
резистентність
(
позитивну
перехресну
стійкість
і
негативну
пере
-
хресну
стійкість
);
множинну
резистентність
;
зміну
вірулентності
(
патогенності
)
стійких
штамів
;
кореляцію
між
стійкістю
генератив
-
них
органів
(
спор
)
і
вегетативних
структур
(
міцелію
)
гриба
;
неодна
-
кову
тривалість
збереження
резистентності
до
різних
фунгіцидів
.
Поряд
з
природою
фунгіциду
виникнення
резистентних
форм
визначається
кратністю
обробок
і
кількістю
генерацій
збудника
хвороби
за
вегетаційний
період
.
Показник
(
рівень
)
резистентності
,
як
і
у
випадку
шкідливих
членистоногих
,
характеризується
відно
-
шенням
критеріїв
СК
50
.
Перехресна
або
позитивна
кросрезистентність
означає
стійкість
збудника
до
двох
або
кількох
фунгіцидних
препаратів
,
яка
детермі
-
нована
генетично
.
При
негативній
перехресній
резистентності
один
і
той
самий
генетичний
фактор
може
визначати
стійкість
до
однієї
діючої
речовини
і
підвищення
чутливості
до
іншої
.
При
множинній
резистентності
виникає
стійкість
до
двох
або
кількох
діючих
речо
-
вин
-
фунгіцидів
,
зумовлена
різними
генетичними
факторами
.
Існує
поняття
«
частота
виникнення
резистентних
штамів
в
одній
популяції
»,
яку
виражають
у
відсотках
.
Штами
,
що
сформувалися
в
польових
умовах
,
мають
майже
таку
патогенність
,
як
і
початкові
природні
форми
,
а
інколи
характеризуються
підвищеною
патогенні
-
стю
.
Однак
це
суттєво
не
впливає
на
конкурентоспроможність
рези
-
стентних
штамів
.
Велике
значення
для
конкурентоспроможності
має
репродуктивна
здатність
штамів
,
їх
польова
сумісність
,
постій
-
ність
селективного
впливу
фунгіциду
,
різний
ступінь
стійкості
до
нього
всіх
рас
фітопатогену
,
наявність
його
природних
антагоністів
та
гіперпаразитів
.
Тривалість
збереження
резистентності
після
припинення
вико
-
ристання
селективного
фунгіциду
різна
і
коливається
залежно
від
гриба
і
фунгіциду
від
півроку
до
трьох
.
Однак
є
й
протилежні
мута
-
ції
,
які
призводять
до
різкого
зменшення
ступеня
стійкості
.
Крім
індукованих
генетичних
відомі
конститутивні
фізіолого
-
біохімічні
причини
виникнення
стійкості
до
фунгіциду
.
Це
можуть
бути
зміни
,
які
відбуваються
у
чутливих
тканинах
клітин
гриба
внаслідок
зменшення
поєднання
фунгіциду
з
життєво
важливим
клітинним
компонентом
.
Можливе
зменшення
надходження
токси
-
канту
до
життєво
важливих
клітинних
систем
гриба
внаслідок
змен
-
шення
проникності
клітинних
мембран
,
деградації
фунгіциду
та
збільшення
біосинтезу
інгібівного
ферменту
.
Резистентність
фітопатогенів
до
фунгіцидів
привертає
увагу
до
-
слідників
,
виробників
фунгіцидів
,
служб
захисту
рослин
,
виробнич
-
ників
.
У
зв
’
язку
з
проблемою
резистентності
перед
виробниками
фунгіцидів
постали
такі
завдання
:
сучасна
оцінка
ризику
розвитку
резистентності
до
нових
фунгіцидів
;
розробка
стратегій
використан
-