ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 28.11.2019
Просмотров: 872
Скачиваний: 2
Якщо на початкових етапах вегетації визначається кількість насінин, які утворюються, то під час наступних фенофаз визначається їх повноцінність і виповненість.
Елементарні складові врожаю (маса 1000 насінин, кількість насінин в кошику) менш піддаються впливу середовища, ніж ознаки інтегральні (врожайність насіння, маса насінин з однієї рослини). Тому в ході селекції гібридів соняшнику більш надійно слід орієнтуватися саме на них. В умовах нестабільного зволоження в період посів – сходи та сходи – утворення кошика перевагу будуть мати в першу чергу багатоквіткові форми. Для умов, де лімітуючим фактором середовища може бути вологозабезпеченість у період наливу насіння, слід орієнтуватися на ознаку “маса 1000 насінин”. У таких умовах ці ознаки відносно стабільні, формування їх фенотипу буде відбуватися головним чином за рахунок генетичних особливостей, а не за рахунок екологічних факторів. При створенні високоврожайних гібридів інтенсивного типу, орієнтованих на вирощування в умовах оптимального агрофону, відбір слід вести безпосередньо за результуючою ознакою – врожайністю насіння. Це найбільш ефективний шлях інтенсивної селекції.
У деяких дослідах продемонстровано позитивну кореляцію між урожаєм насіння та тривалістю вегетаційного періоду, висотою рослини, діаметром кошика, товщиною стебла, площею листкової поверхні на рослині.
Суттєва кореляція встановлена також між площею листкової поверхні та такими ознаками насіннєвої продуктивності, як “вага насінин кошика”, “кількість виповнених насінин у кошику” і “діаметр кошика”. Установлено зв’язок між врожайністю насіння і процентним вмістом олії.
Прояв репродуктивного гетерозису пов’язаний з тривалістю міжфазних періодів. Гібриди із скороченим періодом “сходи – цвітіння” і подовженим періодом “цвітіння – достигання”, репродуктивне наддомінування проявляють за рахунок збільшення ваги насінин. У комбінаціях з подовженим періодом “сходи – цвітіння” і скороченим періодом “цвітіння – достигання”, наддомінування проявляється за рахунок кількості насінин у кошику.
Суттєві різниці за зв’язками між врожайністю насіння, вмістом олії в насінні і ядрі, що отримані на окремих лініях, указують на фенотипову й генотипову різноякісність ліній і потребують індивідуального підходу не тільки до лінії як компонента гібрида, але й до взаємозв’язку господарсько-цінних ознак.
Позитивна залежність між тривалістю вегетаційного періоду і врожайністю соняшнику значно ускладнює створення високопродуктивних ранньостиглих гібридів. За даними Дьякова О. Б.,при селекції на скоростиглість продуктивність рослин знижується у відносно більшому ступені, ніж скорочується вегетаційний період [22]. Скорочення вегетації на 12-15 діб призводить до зменшення врожайності на 20-30 % в залежно від умов середовища. Однак багато авторів відмічають, що в гетерозисному першому поколінні скоростиглість може поєднуватися з такою же, і навіть вищою, врожайністю, ніж у більш пізньостиглих гібридів. Так, виявлені ранньостиглі форми, ріст продуктивності яких спостерігався не за рахунок подовження періоду вегетації. Порушення високого позитивного зв`язку між тривалістю вегетаційного періоду та кількістю листків на рослині є одним з можливих шляхів поєднання в одному генотипі факторів ранньостиглості і високої насіннєвої продуктивності. Це викликає необхідність пошуку ранньостиглих форм, що закладають відносно більшу кількість листків на рослині, і, відповідно, більше квіток у кошику.
Установлено пряму залежність між тривалістю вегетаційного періоду соняшнику і вмістом олії в ядрі: із подовженнями тривалості вегетаційного періоду, підвищується вміст олії. При вивченні тривалості вегетаційного періоду і лушпинності, зв`язку між цими ознаками не виявлено [24].
Перспективний метод використання гетерозису в соняшнику – упровадження трилінійних гібридів [9, 24, 25]. Трилінійні гібриди, що створюють за схемою (А × Б) × В, за рівнем продуктивності поступаються простим гібридам. Однак, завдяки використанню як материнської форми високоврожайного простого гібрида, виробництво їх насіння дешевше та вигідніше, а при вдалому доборі пар вони нерідко конкурують з простими гібридами й за врожайністю. Крім того, більш широка, ніж у простих, генетична основа трилінійних гібридів дозволяє їм легше адаптуватися в умовах вирощування, що змінюються.
Селекціонери, створюючи батьківські лінії і гібриди соняшнику, ставлять перед собою цілі, які матеріалізуються у вигляді певного ідеального типа рослини. Ознаки ідеального типа ліній і гібридів визначаються конкретними умовами їх вирощування й вимогами виробництва. Це стосується перш за все ознак тривалості вегетаційного періоду, якості олії, висоти рослини.
В.В. Бурлов [26] запропонував таку модель ідеального гібрида для посушливих умов Степу України: кількість рослин на гектар 40-45 тис; кількість насінин з рослини більш ніж 1000 штук; натура насіння 450-500 г/л; лушпинність 20-25%; тривалість вегетаційного періоду 110-120 днів; висота рослини 140-180 см; маса 1000 насінин 70-80 г; вміст олії в насінні не менш ніж 48-50%; максимальна площа листкової поверхні на одну рослину 6000-7000 см2.
Гібриди повинні мати широкий спектр стійкості до різних видів паразитів, зокрема, для умов посушливого Степу до різних рас несправжньої борошнистої роси, вовчка та іржі. Різний ступінь ураження кошиків соняшнику, особливо гнилями, залежить від їх розташування на стеблі. Перевагу отримають рослини, кошики яких під час технічної стиглості розташовуються паралельно над посівом або під кутом 45 до горизонту. Підвищення в порівнянні з сортами кількості рослин гібридів на гектарі до 40-50 тис. шт. ставить певні вимоги до роли й розміру листкової поверхні. Листки соняшнику повинні бути зморшкуваті (для підвищення активної зони використання сонячної радіації) і нахилені вниз. Активність і тривалість роботи листкової поверхні позитивно корелює з стійкістю до патогенів, які викликають плямистості і в’янення листків і стебел.
У зонах з достатньо сприятливим режимом зволоження, за думкою Вронских М.Д. [27], перспективні напівкарликові гібриди висотою 100-130 см, площею листкової поверхні 6000-8000 см2 на рослину, вмістом олії в насінні 50-52%.
В Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр’єва робота з гетерозисної селекції соняшнику з використанням лінійно-гібридизаційного методу ведеться з початку 60-х років. Виділені лінії з високою комбінаційною здатністю за ознаками продуктивності, виявлені специфічні комбінації гібридів з високим рівнем гетерозису, що перевищив стандартний сорт на 0,33-0,35 т/га (15-24 %) за врожаєм насіння і на 1500-2000 кг/га (12-22 %) за збором олії. У дослідах встановлено, що в умовах Лісостепу України міжлінійні схрещування більш ефективні в порівнянні з сортолінійними. Міжлінійні гібриди найбільший гетерозис проявляли за врожаєм насіння, збором олії з гектару та висотою рослин. Рівень гетерозису за олійністю, як правило, був нижчий від рівня гетерозису за врожаєм насіння.
Наприкінці 70-х років роботу з гетерозисної селекції соняшнику в ІР було продовжено з використанням нового вихідного матеріалу вітчизняної та зарубіжної селекції, перш за все, самозапилених ліній з високою комбінаційною здатністю за врожайністю насіння та вмістом олії в насінні, джерел цитоплазматичної чоловічої стерильності і відновників фертильності пилку. У результаті проведеної роботи, за відносно короткий строк були створені і внесені до Державного реєстру сортів рослин, придатних до поширення в Україні високопродуктивні міжлінійні гібриди соняшнику різних груп стиглості, стійкі до основних патогенів, з хорошими технологічними властивостями [5, 9].
Упродовж останніх років велика увага приділяється спеціальним селекційним програмам, які спрямовані на створення генетичного матеріалу соняшнику з високим (до 95%) вмістом олеїнової кислоти в олії. Така олія повинна використовуватися в кулінарії, консервній, парфюмерно-косметичній та фармацевтичній промисловості. Заміна нею звичайної олії може дати значний економічний ефект за рахунок підвищення якості та терміну зберігання готової продукції. З урахуванням вимог сучасних виробників сільськогосподарської продукції щодо якості сировини, селекціонери включили до робочих програм виконання важливого завдання зі створення нових гібридів соняшнику, які б поєднували високий вміст олеїнової кислоти з продуктивністю, високим вмістом олії в насінні, оптимальною тривалістю вегетаційного періоду, стійкістю до основних збудників хвороб та шкідників і паразитів [28-30].
З метою забезпечення багатоцільового використання соняшникової олії, упродовж останніх п`ятнадцяти років здійснюється спеціальна селекційна програма з поліпшення якості олії. Її вихідною метою було створити селекційний матеріал, що поєднує цінні господарські ознаки з різноманітним жирнокислотним складом олії [31, 32]. У результаті гібридизації кращих високоолеїнових ліній, створені конкурентноздатні гібриди соняшнику з олією мононенасиченого типу – Еней, Ант, Дарій, Богун, Псьол, Квін, Зорепад, що занесені до Реєстру сортів рослин України.
Актуальність досліджень. Таким чином, багатьма дослідами доведено принципову можливість створення високопродуктивних гібридів соняшнику від схрещування самозапилених ліній соняшнику. Однак, незважаючи на зусилля дослідників, що працюють у напрямку вивчення продуктивності гібридів, ряд принципових питань, що визначають ефективність використання селекційного потенціалу гібридів, не знайшли ще кінцевого рішення. Дані, що стосуються визначення рівня врожайності, елементів продуктивності та інших ознак, що характеризують господарську цінність гібридів, сприятимуть визначенню їх селекційного потенціалу та підвищенню ефективності використання цих гібридів в сільськогосподарському виробництві.
1.2. Створення стерильних аналогів та відновників фертильності пилку соняшнику
Стерильні аналоги материнських ліній високогетерозисних гібридів створюють методом насичуючих схрещувань за такою методикою. Спочатку отримують гібрид F1 ЦЧС/Б.
Перший рік. На 2-4 рослини джерела ЦЧС (цитоплазматична чоловіча стерильність/Б) наносять суміш пилку з 10-15 рослин фертильної лінії Б, яку переводять на стерильну основу. Цю ж суміш пилку використовують для розмноження „в собі” лінії Б під ізоляторами. Кошики рослин першого беккросу (ВС1) обмолочують кожен окремо.
Другий рік. Насіння кожного потомства ВС1 висівають окремим рядком в розсаднику гібридизації для повторного насичення пилком лінії Б. висівають не менше 30 насінин. Поряд з кожним потомством висівають рядок лінії А. На ділянках ВС1 обліковують прояв стерильності і проводять повторне насичуюче схрещування не менше 5-ти стерильних рослин сумішком пилку лінії Б. Для повторного насичення вибирають рослини ВС1, які максимально наближені до фертильної лінії Б за морфологічними ознаками і біологічними властивостями. В результаті отримують насіння другого беккросного покоління (ВС2).
Третій рік. Продовжують насичуватистерильні рослини потомств ВС2сумішком пилку з 10-15 рослин фертильної лінії. Для насичення підбирають рослини стерильних потомств ВС2, які в найбільшій ступені наближені до свого фертильного аналогу. Фертильну лінію Б розмножують під ізоляторами.
Четвертий рік. В розсаднику гібридизації поруч з фертильним аналогом висівають окремими рядками ВС3 і ретельно перевіряють їх стосовно закріплення стерильності і подібності з фертильним аналогом.
При досягненні окремими потомствамиВС3 повної подібності за морфо-фізіологічними властивостями зі своїм фертильним аналогом проводять четверте насичення. Для цього індивідуально запилюють не менше 20-25 рослин кожної лінії, тобто для запилення стерильних рослин із вирівняних потомствВС3 використовують не сумішок пилку, а пилок від окремих рослин фертильного аналогу, які одночасно з добором пилку (чи наступного дня) самозапилюють. Після дозрівання кошики усіх рослин ВС4 і самозапилені фертильні кошики обмолочують окремо. Частину насіння кожного кошику аналізують на вміст олії.
В наступному році для посіву використовують кращі за цією ознакою рослини ВС4 та їх самозапилені фертильні лінії.
Якщо в потомствах ВС3 рослини ще не досягли повної подібності з фертильними аналогами, то проводять наступне насичення сумішком пилку останнього.
П’ятий рік. Насіння рослин ВС4, проаналізовані на вміст жиру та самозапилені рослини від парного схрещування з цими рослинами, висівають поряд. Ще раз перевіряють подібність за морфологічними ознаками і стерильність в потомствах ВС4 і кращі з них опилюють сумішком пилку відповідного фертильного аналогу, в межах якого здійснюється внутрішньо-лінійне схрещування під ізоляторами. В результаті отримують два аналоги однієї і тієї ж лінії: стерильний – потомство від насичуючого схрещування (А) і фертильний (закріплювач стерильності) – фертильна лінія, розмножена під ізоляторами (Б).
Для підтримання стерильності даної лінії її висівають разом з закріплювачем стерильності на просторовій ізоляції. При висіві насіння рядки чергують у відношенні 1:1, або ж 2:1, тобто один рядок стерильного аналогу, один фертильного, чи два рядки стерильного аналогу, один фертильного. Це відношення залежить від пилко утворювальної здатності фертильного аналогу.
Одночасно зі створенням стерильних аналогів формують і аналоги відновників фертильності пилку (Rf) [33, 35-38].
У тих випадках, коли батьківська форма гетерозисного гібриду не має відновлюваної здатності, методами селекції створюють аналог її відновника фертильності. Для цього необхідно, щоб селекціонер мав хоча б одну форму (В), яка має високу відновлюючу здатність. Створювати аналоги-відновники фертильності можна як на фертильній основі, так і на стерильній.
При використанні фертильного аналогу проводять насичуюче схрещування джерела відновника (В) з лінією (Б), котрій необхідно придати цю здатність.
В перший рік проводять схрещування типу В / Б і отримують F1. При цьому 10-15 рослин форми Б каструють вручну або хімічним способом (гіббереліном) і на них наносять сумішок пилку, зібраного з 10-15 рослин лінії В.
Обмолочують кошики з рослин F1 індивідуально.
В наступному році здійснюють насичення лінії Б пилком беккросів, отриманих від схрещування її відновником В. В якості запилювача вибирають рослини В / Б з урахуванням відновлювальної здатності. Відібрані для насичення рослини-запилювачі одноразово з беккросуванням схрещують із стерильними рослинами материнського компоненту гібриду.
Для третього і наступних насичувань беруть лише ті потомства, які в більшому степені відновлюють фертильність.
При досягненні повної подібності окремими потомствами після п’яти-шестиразового насичення з лінією Б проводять стабілізацію лінію-відновника шляхом одно-дворазового самозапилення 10-15 рослин, максимально відновленого потомства і одночасно проводять аналізуючі схрещування з стерильними рослинами.
Потомства від самозапилення і схрещування зі стерильними формами висівають поряд. При позитивних результатах відновлення потомства кращі самозапилені рослини розмножують.
Лінію В – відновник фертильності пилку (В) в подальшому розмножують при вільному цвітінні на ізольованих ділянках. Створювати відновник можна і зворотнім беккросуванням за схемою (В/Б)/Б/Б і т.д.
Суть методу створення аналогів відновників на стерильній основі заклечається в тому, що генетичні фактори відновлення, властиві лінії В, вводяться методом насичуючих схрещувань в будь-яку форму, що володіє ЦЧС за такою схемою:
Хс/В1(Хс/В)/Б1[(Хс/В)/Б]/Б і т.д., де
Хс – будь-яка стерильна форма;
В – джерело відновлюючої здатності;
Б – лінія, до якої створюється аналог-відновник.
Після закінчення насичуючих схрещувань фертильні рослини (які на цей момент усі гетерозиготні за геном Rfrf) самозапилюють, в результаті чого йде розщеплення за генопипом 1RfRf:2Rfrf:1rfrf, і добирають гомозиготні фертильні лінії, які мають відновлюючу здатність.