Файл: Учебное пособие для студентов медицинских вузов Ставрополь, 2017 2.pdf
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 08.11.2023
Просмотров: 145
Скачиваний: 1
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Рецепторная функция плазмолеммы связана с локализацией на плазмолемме специальных структур, участвующих в специфиче- ском «узнавании» химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов – рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить глико- протеиды и гликолипиды мембран. Считается, что такие чувствитель- ные к отдельным веществам участки могут быть разбросаны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Существуют ре- цепторы к биологически активным веществам – гормонам, медиато- рам, к специфическим антигенам разных клеток или к определенным белкам. С плазмолеммой связана локализация специфических рецеп- торов, отвечающих за такие важные процессы как взаимное распозна- вание клеток, развитие иммунитета, реакция на физические факторы.
Межклеточные контакты
Специализированными структурами плазмолеммы являются различные типы межклеточных контактов. Различают простые и сложные контакты. Простые контакты – сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса – рис. 11 [33].
Рис. 11. Простое межклеточное соединение: а – соединение двух эпители-
альных клеток, б – взаимодействие гликокаликсов соседних клеток
24
Сложные подразделяются на запирающие (плотный контакт), сцепляющие (поясок, десмосомы, фокальный контакт), коммуни- кационные (щелевые контакты, синапсы).
Плотные контакты. Клеточные м ембраны располагаются на расстоянии до 5 нм, связываясь при помощи специальных белков – рис. 12 [34].
Рис. 12. Плотный межклеточный контакт
Десмосома – сложный точечный межклеточный контакт, скрепляющий соседние клетки в отдельных местах. Прилегаю- щие мембраны двух клеток соединяются через межклеточное про- странство посредством электронноплотного белкового материала.
С внутренней стороны клеточных мембран обеих клеток находит- ся пластинка, связанная с сетью цитокератиновых тонофиламент, или заканчивающихся в пластинке, или идущих вдоль ее поверх- ности – рис. 13 [35].
25
Рис. 13. Десмосома
1 – плазмолеммы соседних клеток, 2 – пластинки прикрепления,
3 – тонофиламенты, 4 – гликокаликс
По строению полудесмосома представляет собой как бы по- ловинку десмосомы. Полудесмосома образуется со стороны цито- плазмы клетки лишь одной пластинкой с входящими в нее тоно- филаментами, которые прикрепляют клетку к базальной мембра- не – рис.14 [36].
Рис. 14. Полудесмосома эпителиальной клетки
26
Адгезивный поясок или поясок слипания в виде полосы опоясывает апикальные поверхности соседних клеток, обеспе- чивая их прилипание друг к другу, и состоит из актиновых ми- крофиламентов. В этом месте плазмолеммы соседних клеток связаны интегральными гликопротеидами, к которым со сторо- ны плазмолеммы примыкает слой примембранных белков сце- пления – рис. 15 [37].
Рис. 15. Адгезивный поясок
а – расположение адгезивного пояска в клетке; б – вид на срезе;
в – схема молекулярной организации.
1 – плазмолемма, 2 – белки сцепления, 3 – актиновые
микрофиламенты, 4 – связующие гликопротеиды
Фокальный контакт. Характерен для фибробластов – клеток соединительной ткани. При образовании фокального контакта клетка соединяется не с соседней клеткой, а с эле- ментами внеклеточного субстрата. Этому способствуют ак- тиновые микрофиламенты, прикрепляюшиеся к внутренней поверхности плазмолеммы при помощи интегральных белков.
Рецепторные клеточные белки контактируют с адгезивными молекулами, обеспечивающими связь клеточной мембраны с межклеточными волокнами. Данный вид контакта обеспечи-
27
вает как фиксацию клетки на внеклеточных культурах, так и ее передвижение.
Щелевые контакты – нексусы – пример коммуникацион- ных соединений – рис. 16 [38]. Мембраны двух клеток подходят друг к другу на расстоянии до 3 нм и образуют каналы – кон- нексоны, через которые между клетками осуществляется обмен низкомолекулярными веществами (витаминами, нуклеотидами, сахарами, АТФ, аминокислотами и др).
Рис. 16. Щелевой контакт
Второй пример коммуникационных контактов – синапсы – контакты между нервными клетками – рис. 17 [39], а также меж- ду нейроном и каким-либо иным элементом, например, нерв- но-мышечные – рис. 18 [40] или нервно-эпителиальные синапсы.
Синапсы – участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения.
28
Рис. 17. Синапсы между
Рис. 18. Нервно-мышечный
нервными клетками
синапс
Интердигитации – цитоплазма с цитолеммой одной клетки в виде пальца вклинивается в цитоплазму другой клетки и наоборот.
Интердигитации увеличивают прочность межклеточных соедине- ний и площадь межклеточных взаимодействий – рис. 19 [41].
Рис. 19. Интердигитации
29
Производные плазматической мембраны
К производным плазмолеммы относятся микроворсинки, рес- нички, жгутики. Их строение и функциональное значение описаны ниже, в разделе «Органеллы специального назначения».
ЦИТОПЛАЗМА
Гиалоплазма, или клеточный матрикс, представляет собой внутреннюю среду клетки и в электронном микроскопе имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества с низкой электронной плотностью. Является сложной коллоидной системой, включаю- щей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, ферменты и др. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. В гиалоплазме при участии рибосом и полирибосом происходит син- тез белков, необходимых для нужд самой клетки. Она объединяет клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Осуществляет транспортные процессы: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров, а также поток ионов к плазматической мембране и от нее. Гиалоплазма – вме- стилище и зона перемещения молекул АТФ. Здесь же происходит отложение запасных продуктов (гликогена, жировых капель и др.).
Органоиды, или органеллы, – структуры в клетках живот- ных и растений, осуществляющие определённые функции, жиз- ненно необходимые для клетки.
Классификации органоидов
По принципу организации органеллы подразделяются на:
1. Мембранные
2. Немембранные
По значению:
1. Общего значения
2. Специального значения
Общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки, делятся на:
1. Мембранные органеллы:
а) митохондрии б) эндоплазматическая сеть в) пластинчатый комплекс Гольджи г) лизосомы д) пероксисомы
30
2. Немембранные органеллы:
а) рибосомы б) клеточный центр в) микротрубочки г) микрофибриллы д) микрофиламенты
Специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме опреде- ленных клеток и выполняющие специфические функции этих кле- ток, делятся на:
1. Цитоплазматические:
а) миофибриллы б) нейрофибриллы в) тонофибриллы
2. Органеллы клеточной поверхности:
а) реснички б) жгутики в) микроворсинки
Общая характеристика мембранных органелл
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) подразделяется на грану- лярную (зернистую) и агранулярную (незернистую).
Гранулярная ЭПС располагается рядом с ядром, представлена замкнутыми мембранами, которые образуют систему мешочков, трубочек, цистерн, со стороны гиалоплазмы покрытых рибосома- ми, – рис. 20 [42], 21 [43].
Рис. 20. Схема строения гранулярной ЭПС
31
Рис. 21. Гранулярная ЭПС. Электронная микрофотография
1 – цистерны и трубочки, 2 – ядро,
3 – ядерная оболочка, 4 – митохондрия
Гранулярная ЭПС принимает участие в синтезе белков за счет находящихся на ней рибосом. Эти белки могут, минуя гиалоплаз- му, транспортироваться в комплекс Гольджи, где они, модифици- руясь, входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул.
Модификация белков может происходить непосредственно и вну- три канальцев гранулярной ЭПС, где они могут связываться с са- харами. Здесь происходит синтез интегральных белков, встраива- ющихся в плазмолемму, а также белков-ферментов, необходимых для внутриклеточного метаболизма.
Таким образом, роль гранулярной ЭПС заключается в синте- зе экспортируемых белков, белков плазмолеммы, в их изоляции от содержимого гиалоплазмы, в транспорте этих белков в другие участки клетки, а также в химической модификации и локальной конденсации белковых молекул.
Агранулярная ЭПС возникает на основе гранулярной и пред- ставлена мембранами в виде мелких вакуолей, трубок, канальцев, на которых отсутствуют рибосомы, – рис. 22, 23 [44].
32
Рис. 22. Схема образование агранулярной ЭПС
Рис. 23. Образование агранулярной ЭПС. Электронная
микрофотография
Деятельность агранулярной ЭПС связана с метаболизмом ли- пидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Она уча- ствует в заключительных этапах синтеза липидов. Поэтому сильно развита в клетках, синтезирующих липиды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, т.к. эти гормоны по своей
33
природе являются стероидами. Эта ЭПС выполняет запасающую функцию. Она хорошо развита в гепатоцитах, обеспечивая отло- жение гликогена. В поперечнополосатых мышечных волокнах гладкая ЭПС депонирует ионы кальция, необходимые для про- цессов сокращения. Очень важна функция гладкой ЭПС в дезак- тивации различных вредных веществ, что хорошо проявляется в клетках печени.
Пластинчатый комплекс Гольджи. Относится к органои- дам, участвующим в выведении веществ из клетки. Он представ- лен мембранными структурами, собранными вместе в небольших зонах, расположенных преимущественно около ядра. Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой. В ней плотно друг к другу прилежат плоские цистерны, между которы- ми находятся прослойки гиалоплазмы. Центральные участки этих цистерн максимально сближены, а периферические части имеют расширения – ампулы, на концах которых наблюдаются много- численные пузырьки – везикулы, отшнуровывающиеся от ампу- лярных расширений. В секретирующих клетках аппарат Гольджи поляризован: его проксимальная часть обращена к ядру (цис – по- верхность), а дистальная (транс – поверхность) – к поверхности клетки – рис. 24 [45].
А Б
Рис. 24. Комплекс Гольджи. А – схема. Б – Электронная
микрофотография
34
Пластинчатый комплекс Гольджи участвует в сегрегации и на- коплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их созревании и химических перестройках (модификации). Он осуществляет син- тез полисахаридов и липопротеидов, обеспечивает выведение го- товых секретов за пределы клетки в виде секреторных гранул и участвует в образовании клеточных лизосом.
Лизосомы (от гр. lysis – «разложение, растворение, распад» и soma – «тело») – шарообразные тельца, ограниченные одиночной мембраной и содержащие набор гидролитических ферментов – ги- дролаз (протеиназы, нуклеазы, фосфатазы, липазы и др.) – расще- пляющих различные биополимеры рис. 25 [46].
Рис. 25. Электронная микрофотография лизосом
Основная функция лизосом – внутриклеточное переваривание различных химических соединений и клеточных структур.
Среди лизосом выделяют: первичные (неактивные), вторичные и остаточные тельца. Первичные лизосомы – мелкие пузырьки, за- полненные бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, только что отшнуровавшиеся от комплекса Гольджи. Вторичные лизосомы разделяются на гетеролизосомы и аутолизосомы. В ге- теролизосомах проходит процесс переваривания материала, кото- рый поступает в клетку извне путем активного транспорта (пино-
35
цитоза и фагоцитоза). В аутолизосомах разрушаются собственные клеточные структуры, завершившие свой жизненный цикл.
При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболе- вании клетки ферменты лизосом начинают поступают внутрь клетки, что приводит к ее самоперевариванию (автолиз). Этот же процесс ле- жит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза).
Вторичные лизосомы формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитарными вакуолями, обра- зуя фаголизосомы – рис. 26 [47].
Рис. 26. Образование различных типов лизосом
При слиянии первичной лизосомы с измененными органелла- ми самой клетки формируются аутолизосомы – рис. 27, 28 [48].
Рис. 27. Начальная стадия захвата митохондрии лизосомой.
Электронная микрофотография
36
Рис. 28. Митохондрии, растворяемые лизосомой (окончание процесса).
Электронная микрофотография
Однако, расщепление внутри лизосом может идти не до конца.
В этом случае в полости лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такая лизосома называется телолизосомой или остаточ- ным тельцем. Иногда в остаточных тельцах откладываются пиг- ментные вещества, например, у человека при старении организма в клетках мозга, печени, мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение пигмента старения – липофусцина.
Протеосома – белковый комплекс, осуществляющий разру- шение белков в конце их жизненного цикла. В эукариотических клетках протеосома содержится и в ядре, и в цитоплазме клеток.
В её состав входит белок убиквитин. Протеосома встречается так- же у архей и некоторых бактерий.
Эндосома – мембранная внутриклеточная органелла, один из типов везикул, образующаяся при слиянии и созревании эндоци- тозных пузырьков. Зрелые эндосомы представляют собой образо- вания размером 300-400 нм. С помощью современных электрон- номикроскопических и иммуногистохимических методов было ве- делено 4 типа эндосом: первичные эндосомы, рециркулирующие эндосомы, мультивезикулярные тельца и конечные эндосомы.
Большинство эндосом, образующихся в результате эндоцитоза из плазматической мембраны, транспортируются внутрь клетки, где сливаются с существующими эндосомами. В процессе созревания
Межклеточные контакты
Специализированными структурами плазмолеммы являются различные типы межклеточных контактов. Различают простые и сложные контакты. Простые контакты – сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса – рис. 11 [33].
Рис. 11. Простое межклеточное соединение: а – соединение двух эпители-
альных клеток, б – взаимодействие гликокаликсов соседних клеток
24
Сложные подразделяются на запирающие (плотный контакт), сцепляющие (поясок, десмосомы, фокальный контакт), коммуни- кационные (щелевые контакты, синапсы).
Плотные контакты. Клеточные м ембраны располагаются на расстоянии до 5 нм, связываясь при помощи специальных белков – рис. 12 [34].
Рис. 12. Плотный межклеточный контакт
Десмосома – сложный точечный межклеточный контакт, скрепляющий соседние клетки в отдельных местах. Прилегаю- щие мембраны двух клеток соединяются через межклеточное про- странство посредством электронноплотного белкового материала.
С внутренней стороны клеточных мембран обеих клеток находит- ся пластинка, связанная с сетью цитокератиновых тонофиламент, или заканчивающихся в пластинке, или идущих вдоль ее поверх- ности – рис. 13 [35].
25
Рис. 13. Десмосома
1 – плазмолеммы соседних клеток, 2 – пластинки прикрепления,
3 – тонофиламенты, 4 – гликокаликс
По строению полудесмосома представляет собой как бы по- ловинку десмосомы. Полудесмосома образуется со стороны цито- плазмы клетки лишь одной пластинкой с входящими в нее тоно- филаментами, которые прикрепляют клетку к базальной мембра- не – рис.14 [36].
Рис. 14. Полудесмосома эпителиальной клетки
26
Адгезивный поясок или поясок слипания в виде полосы опоясывает апикальные поверхности соседних клеток, обеспе- чивая их прилипание друг к другу, и состоит из актиновых ми- крофиламентов. В этом месте плазмолеммы соседних клеток связаны интегральными гликопротеидами, к которым со сторо- ны плазмолеммы примыкает слой примембранных белков сце- пления – рис. 15 [37].
Рис. 15. Адгезивный поясок
а – расположение адгезивного пояска в клетке; б – вид на срезе;
в – схема молекулярной организации.
1 – плазмолемма, 2 – белки сцепления, 3 – актиновые
микрофиламенты, 4 – связующие гликопротеиды
Фокальный контакт. Характерен для фибробластов – клеток соединительной ткани. При образовании фокального контакта клетка соединяется не с соседней клеткой, а с эле- ментами внеклеточного субстрата. Этому способствуют ак- тиновые микрофиламенты, прикрепляюшиеся к внутренней поверхности плазмолеммы при помощи интегральных белков.
Рецепторные клеточные белки контактируют с адгезивными молекулами, обеспечивающими связь клеточной мембраны с межклеточными волокнами. Данный вид контакта обеспечи-
27
вает как фиксацию клетки на внеклеточных культурах, так и ее передвижение.
Щелевые контакты – нексусы – пример коммуникацион- ных соединений – рис. 16 [38]. Мембраны двух клеток подходят друг к другу на расстоянии до 3 нм и образуют каналы – кон- нексоны, через которые между клетками осуществляется обмен низкомолекулярными веществами (витаминами, нуклеотидами, сахарами, АТФ, аминокислотами и др).
Рис. 16. Щелевой контакт
Второй пример коммуникационных контактов – синапсы – контакты между нервными клетками – рис. 17 [39], а также меж- ду нейроном и каким-либо иным элементом, например, нерв- но-мышечные – рис. 18 [40] или нервно-эпителиальные синапсы.
Синапсы – участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения.
28
Рис. 17. Синапсы между
Рис. 18. Нервно-мышечный
нервными клетками
синапс
Интердигитации – цитоплазма с цитолеммой одной клетки в виде пальца вклинивается в цитоплазму другой клетки и наоборот.
Интердигитации увеличивают прочность межклеточных соедине- ний и площадь межклеточных взаимодействий – рис. 19 [41].
Рис. 19. Интердигитации
29
Производные плазматической мембраны
К производным плазмолеммы относятся микроворсинки, рес- нички, жгутики. Их строение и функциональное значение описаны ниже, в разделе «Органеллы специального назначения».
ЦИТОПЛАЗМА
Гиалоплазма, или клеточный матрикс, представляет собой внутреннюю среду клетки и в электронном микроскопе имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества с низкой электронной плотностью. Является сложной коллоидной системой, включаю- щей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, ферменты и др. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. В гиалоплазме при участии рибосом и полирибосом происходит син- тез белков, необходимых для нужд самой клетки. Она объединяет клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Осуществляет транспортные процессы: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров, а также поток ионов к плазматической мембране и от нее. Гиалоплазма – вме- стилище и зона перемещения молекул АТФ. Здесь же происходит отложение запасных продуктов (гликогена, жировых капель и др.).
Органоиды, или органеллы, – структуры в клетках живот- ных и растений, осуществляющие определённые функции, жиз- ненно необходимые для клетки.
Классификации органоидов
По принципу организации органеллы подразделяются на:
1. Мембранные
2. Немембранные
По значению:
1. Общего значения
2. Специального значения
Общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки, делятся на:
1. Мембранные органеллы:
а) митохондрии б) эндоплазматическая сеть в) пластинчатый комплекс Гольджи г) лизосомы д) пероксисомы
30
2. Немембранные органеллы:
а) рибосомы б) клеточный центр в) микротрубочки г) микрофибриллы д) микрофиламенты
Специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме опреде- ленных клеток и выполняющие специфические функции этих кле- ток, делятся на:
1. Цитоплазматические:
а) миофибриллы б) нейрофибриллы в) тонофибриллы
2. Органеллы клеточной поверхности:
а) реснички б) жгутики в) микроворсинки
Общая характеристика мембранных органелл
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) подразделяется на грану- лярную (зернистую) и агранулярную (незернистую).
Гранулярная ЭПС располагается рядом с ядром, представлена замкнутыми мембранами, которые образуют систему мешочков, трубочек, цистерн, со стороны гиалоплазмы покрытых рибосома- ми, – рис. 20 [42], 21 [43].
Рис. 20. Схема строения гранулярной ЭПС
31
Рис. 21. Гранулярная ЭПС. Электронная микрофотография
1 – цистерны и трубочки, 2 – ядро,
3 – ядерная оболочка, 4 – митохондрия
Гранулярная ЭПС принимает участие в синтезе белков за счет находящихся на ней рибосом. Эти белки могут, минуя гиалоплаз- му, транспортироваться в комплекс Гольджи, где они, модифици- руясь, входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул.
Модификация белков может происходить непосредственно и вну- три канальцев гранулярной ЭПС, где они могут связываться с са- харами. Здесь происходит синтез интегральных белков, встраива- ющихся в плазмолемму, а также белков-ферментов, необходимых для внутриклеточного метаболизма.
Таким образом, роль гранулярной ЭПС заключается в синте- зе экспортируемых белков, белков плазмолеммы, в их изоляции от содержимого гиалоплазмы, в транспорте этих белков в другие участки клетки, а также в химической модификации и локальной конденсации белковых молекул.
Агранулярная ЭПС возникает на основе гранулярной и пред- ставлена мембранами в виде мелких вакуолей, трубок, канальцев, на которых отсутствуют рибосомы, – рис. 22, 23 [44].
32
Рис. 22. Схема образование агранулярной ЭПС
Рис. 23. Образование агранулярной ЭПС. Электронная
микрофотография
Деятельность агранулярной ЭПС связана с метаболизмом ли- пидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Она уча- ствует в заключительных этапах синтеза липидов. Поэтому сильно развита в клетках, синтезирующих липиды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, т.к. эти гормоны по своей
33
природе являются стероидами. Эта ЭПС выполняет запасающую функцию. Она хорошо развита в гепатоцитах, обеспечивая отло- жение гликогена. В поперечнополосатых мышечных волокнах гладкая ЭПС депонирует ионы кальция, необходимые для про- цессов сокращения. Очень важна функция гладкой ЭПС в дезак- тивации различных вредных веществ, что хорошо проявляется в клетках печени.
Пластинчатый комплекс Гольджи. Относится к органои- дам, участвующим в выведении веществ из клетки. Он представ- лен мембранными структурами, собранными вместе в небольших зонах, расположенных преимущественно около ядра. Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой. В ней плотно друг к другу прилежат плоские цистерны, между которы- ми находятся прослойки гиалоплазмы. Центральные участки этих цистерн максимально сближены, а периферические части имеют расширения – ампулы, на концах которых наблюдаются много- численные пузырьки – везикулы, отшнуровывающиеся от ампу- лярных расширений. В секретирующих клетках аппарат Гольджи поляризован: его проксимальная часть обращена к ядру (цис – по- верхность), а дистальная (транс – поверхность) – к поверхности клетки – рис. 24 [45].
А Б
Рис. 24. Комплекс Гольджи. А – схема. Б – Электронная
микрофотография
34
Пластинчатый комплекс Гольджи участвует в сегрегации и на- коплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их созревании и химических перестройках (модификации). Он осуществляет син- тез полисахаридов и липопротеидов, обеспечивает выведение го- товых секретов за пределы клетки в виде секреторных гранул и участвует в образовании клеточных лизосом.
Лизосомы (от гр. lysis – «разложение, растворение, распад» и soma – «тело») – шарообразные тельца, ограниченные одиночной мембраной и содержащие набор гидролитических ферментов – ги- дролаз (протеиназы, нуклеазы, фосфатазы, липазы и др.) – расще- пляющих различные биополимеры рис. 25 [46].
Рис. 25. Электронная микрофотография лизосом
Основная функция лизосом – внутриклеточное переваривание различных химических соединений и клеточных структур.
Среди лизосом выделяют: первичные (неактивные), вторичные и остаточные тельца. Первичные лизосомы – мелкие пузырьки, за- полненные бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, только что отшнуровавшиеся от комплекса Гольджи. Вторичные лизосомы разделяются на гетеролизосомы и аутолизосомы. В ге- теролизосомах проходит процесс переваривания материала, кото- рый поступает в клетку извне путем активного транспорта (пино-
35
цитоза и фагоцитоза). В аутолизосомах разрушаются собственные клеточные структуры, завершившие свой жизненный цикл.
При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболе- вании клетки ферменты лизосом начинают поступают внутрь клетки, что приводит к ее самоперевариванию (автолиз). Этот же процесс ле- жит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза).
Вторичные лизосомы формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитарными вакуолями, обра- зуя фаголизосомы – рис. 26 [47].
Рис. 26. Образование различных типов лизосом
При слиянии первичной лизосомы с измененными органелла- ми самой клетки формируются аутолизосомы – рис. 27, 28 [48].
Рис. 27. Начальная стадия захвата митохондрии лизосомой.
Электронная микрофотография
36
Рис. 28. Митохондрии, растворяемые лизосомой (окончание процесса).
Электронная микрофотография
Однако, расщепление внутри лизосом может идти не до конца.
В этом случае в полости лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такая лизосома называется телолизосомой или остаточ- ным тельцем. Иногда в остаточных тельцах откладываются пиг- ментные вещества, например, у человека при старении организма в клетках мозга, печени, мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение пигмента старения – липофусцина.
Протеосома – белковый комплекс, осуществляющий разру- шение белков в конце их жизненного цикла. В эукариотических клетках протеосома содержится и в ядре, и в цитоплазме клеток.
В её состав входит белок убиквитин. Протеосома встречается так- же у архей и некоторых бактерий.
Эндосома – мембранная внутриклеточная органелла, один из типов везикул, образующаяся при слиянии и созревании эндоци- тозных пузырьков. Зрелые эндосомы представляют собой образо- вания размером 300-400 нм. С помощью современных электрон- номикроскопических и иммуногистохимических методов было ве- делено 4 типа эндосом: первичные эндосомы, рециркулирующие эндосомы, мультивезикулярные тельца и конечные эндосомы.
Большинство эндосом, образующихся в результате эндоцитоза из плазматической мембраны, транспортируются внутрь клетки, где сливаются с существующими эндосомами. В процессе созревания