Файл: Учебное пособие для студентов медицинских вузов Ставрополь, 2017 2.pdf

37
эндосома проходит несколько последовательных стадий, посте- пенно превращаясь в лизосому. При этом часть изначального ма- териала плазматической мембраны может вернуться обратно для повторного использования (рециркуляция).
Пероксисомы – небольшие, овальной формы тельца, ограни- ченные мембраной. Напоминают лизосомы. Содержат грануляр- ный матрикс, в центре которого часто видны кристаллоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок, образующих сердце- вину – рис. 29 [49].
Рис 29. Электронная микрофотография пероксисом
В пероксисомах выявлен фермент каталаза (пероксидаза), раз- рушающий перекись водорода, образующуюся в клетке в процессе ее жизнедеятельности и являющейся очень токсическим веществом.
Образуются пероксисомы путем отщепления от гладкой ЭПС.
Митохондрии – органоиды синтеза АТФ. Их называют энер- гетическими станциями клетки. Скапливаются в тех участках ци- топлазмы, где возникает потребность в АТФ. Состоят из двух мем- бран – наружной и внутренней. Наружная митохондриальная мем- брана гладкая, представляет собой мешок, отделяющий органоид от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии. Она образует многочислен- ные выпячивания внутрь органоида, получившие название крист

38
или гребней, – рис. 30 [50]. Матрикс митохондрий имеет тонко- зернистое строение и содержит тонкие нити (молекулы ДНК) и гранулы (митохондриальные рибосомы).
Рис. 30. Строение митохондрии
Начальные этапы синтеза АТФ протекают в гиалоплазме пу- тем первичного окисления субстратов до пировиноградной кисло- ты (пирувата) с одновременным синтезом небольшого количества
АТФ без участия кислорода (анаэробное окисление). Последую- щие этапы выработки энергии (аэробное окисление и синтез ос- новной массы АТФ) осуществляются с потреблением кислорода и локализуются внутри митохондрий.
В матриксе митохондрий локализуется автономная система митохондриального белкового синтеза. Здесь происходит обра- зование рибосом, отличных от рибосом цитоплазмы. Такие рибо- сомы участвуют в синтезе митохондриальных белков, не кодиру- емых ядром. Но эта система белкового синтеза не обеспечивает всех функций митохондрий, поэтому автономию митохондрий можно считать ограниченной.
Митохондрии могут увеличиваться в размерах и числе. При этом происходит деление перетяжкой крупных митохондрий на более мелкие, которые могут расти и снова делиться.

39
Аналоги митохондрий. У бактерий цитоплазматическая мем- брана часто дает инвагинации – впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структу- ры, названные мезосомами. Некоторые виды мезосом представля- ют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембра- ной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочис- ленные пузырьки и канальцы. Эти структуры выполняют у бакте- рий самые различные функции. Одни из этих структур – аналоги митохондрий. Другие выполняют функции зндоплазматической сети или аппарата Гольджи.
Общая характеристика немембранных органелл
Рибосомы под световым микроскопом не определяются. Под электронным микроскопом в них различают большую и малую субъединицы, с различными типами рибосомальных РНК и белка.
Каждая субъединица построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК, взаимодействуя с разными белками, образует тело ри- босомы. Субъединицы могут соединяться вместе, при этом между ними располагается молекула информационной РНК. Малая субъ- единица изогнута в виде телефонной трубки. Большая единица ка- тализирует образование пептидных связей между аминокислотами в белковой молекуле и по форме напоминает ковш – рис. 31 [51].

40
Различают единичные рибосомы и комплексные рибосомы
(полисомы). Рибосомы могут располагаться свободно в гиалоплаз- ме или быть связанными с мембранами эндоплазматической сети.
В малоспециализированных и быстрорастущих клетках об- наруживаются свободные рибосомы. В специализированных клетках рибосомы располагаются в составе гранулярной эндо- плазматической сети. Степень интенсивности синтетической деятельности свободных рибосом меньше, а образуемые белки используются в основном на собственные нужды клетки. Связан- ные рибосомы обеспечивают синтез белков «на экспорт», т.е. на обеспечение нужд организма.
Функция – элементарные аппараты синтеза белка.
Клеточный центр (центросома) – это видимая в световой микроскоп структура (на границе его разрешающей способности), состоящая из центриолей и связанных с ними микротрубочек (цен- тросферы). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром – рис. 32 [52].
Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в фор- мировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся (интерфазных) клетках центриоли часто определяют полярность клеток и располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Рис. 32. Схема строения клеточного центра: 1- материнская
центриоль, 2 – микротрубочки центросферы, 3 – дочерняя центриоль

41
Центриоли – органоиды животных клеток (кроме некоторых простейших) и низших растений (некоторых водорослей и мхов).
В отличие от остальных органоидов у центриоли четкая радиаль- но-симметричная структура, почти одинаковая для всех организмов.
Тонкое строение центриолей (от лат. centrum – срединная точка, центр) удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Основой строения центриолей являются располо- женные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образую- щих полый цилиндр. Кроме микротрубочек в состав центрио- ли входят дополнительные структуры – «ручки», соединяющие триплеты. Соединительные «ручки» построены из белка дине- ина, обладающего АТФ-азной активностью и обеспечивающе- го движение микротрубочек друг относительно друга. Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой: (9x3)+0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в ее центральной ча- сти, – рис. 33 [53].
Рис 33. Электроннограмма поперечного среза центриоли
В интерфазных клетках присутствуют две центриоли, распола- гающиеся рядом, образуя диплосому. В диплосоме центриоли рас- полагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю – рис. 34 [54].

42
Рис 34. Строение клеточного центра в полюсе митотического
веретена клетки: 1 – активная материнская центриоль,
окруженная тонкофибриллярным матриксом(2);
3 – неактивная дочерняя центриоль
Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс. Часто можно обнаружить несколько дополнительных структур, связанных с центриолями: спутники
(сателлиты), дополнительные микротрубочки, образующие осо- бую зону, центросферу вокруг центриоли.
Центриоли являются самовоспроизводящимися органоида- ми. При подготовке клеток к митотическому делению происхо- дит их удвоение. Этот процесс у различных объектов происходит в разное время – в течение синтеза ядерной ДНК или после него.
Он заключается в том, что две центриоли в диплосоме расходят- ся, и около каждой из них возникает по одной новой дочерней, поэтому в клетке перед делением обнаруживаются две диплосо- мы, т.е. четыре попарно связанные центриоли. Этот способ уве- личения числа центриолей был назван дупликацией. Увеличение

43
числа центриолей не связано с их делением или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка (процентриоли) вблизи исходной центриоли.
Полагают, что центриоли участвуют в индукции полимериза- ции тубулина при образовании микротрубочек. Так, в интерфазе именно в связи с центриолью происходит рост микротрубочек кле- точного каркаса. Перед митозом центриоль является одним из цен- тров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления.
Центриоль является центром роста микротрубочек аксонемы ресни- чек и жгутиков. Известно, что она сама индуцирует полимеризацию тубулинов новой процентриоли, возникающей при ее дупликации.
У простейших митотическое веретено отсутствует. Деление осуществляется амитотически.
К элементам цитоскелета относят микротрубочки, проме- жуточные филаменты, микрофиламенты. Цитоскелет придает клетке определенную форму и выполняет множество других функций (например, подвижность клетки, внутриклеточный транспорт).
Микротрубочки – это прямые длинные полые цилиндры – рис. 35 [55]. Стенка микротрубочек построена из 13 перифери- ческих нитей. Каждая нить образована глобулярным белком ту- булином.
Рис. 35. Микротрубочка
На поперечном сечении микротрубочек видно, что их стенка состоит из 13 глобулярных субъединиц, выстроенных в виде од- нослойного кольца. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. В длину могут достигать

44
нескольких микрометров. Действием колхицина можно вызвать деполимеризацию тубулина. Микротрубочки при этом исчезают, а клетка изменяет форму и теряет способность к делению.
Функции:
1. Выполняют роль цитоскелета.
2. Участвуют в транспорте веществ и органелл внутри клетки.
3. Участвуют в образовании веретена деления и в расхождении хромосом в митозе.
4. Входят в состав ресничек, жгутиков, центриолей.
Особенно сильно развиты опорные фибриллы у инфузорий, где они часто образуют сложные системы, придающие телу ин- фузории сложную и причудливую форму. Исследуя головки спер- миев различных животных, академик Н. К. Кольцов обнаружил, что своеобразная форма этих клеток определяется наличием ске- летных опорных нитей. Обобщая свои наблюдения, Н.К. Кольцов пришел к заключению, что все клетки в том или ином виде имеют твердый скелет.
Микрофиламенты – это нити, толщиной 5-7 нм – Рис. 36 [55].
Рис. 36. Микрофиламенты
Встречаются практически во всех типах клеток. Располага- ются в кортикальном слое цитоплазмы пучками или слоями. Со- стоят из сократительных белков: актина, миозина, тропомиози- на, альфа-актинина. Кортикальная (терминальная) сеть – зона сгущения микрофиламентов под плазмолеммой, характерная для

45
большинства клеток. В этой сети микрофиламенты переплете- ны между собой и «сшиты» друг с другом с помощью особых белков, самым распространенным из которых является филамин.
Прикрепление микрофиламентов к плазмолемме осуществляется благодаря их связи с её интегральными («якорными») белками
(интегринами) либо непосредственно, либо через ряд проме- жуточных белков – талин, винкулин и альфа-актинин. Помимо этого, актиновые микрофиламенты прикрепляются к трансмем- бранным белкам в особых участках плазмолеммы, называемых адгезионными соединениями, или фокальными контактами, ко- торые связывают клетки друг с другом или клетки с компонента- ми межклеточного вещества.
Функции:
1. Внутриклеточный сократительный аппарат, обеспечиваю- щий амебоидные передвижения клетки и большинство внутрикле- точных движений: токи цитоплазмы, движение вакуолей, мито- хондрий, деление клетки.
2. Играют большую роль в структурировании цитоплазмы, со- единяясь с рядом стабилизирующих белков, образуя временные или постоянные пучки.
Микрофибриллы (или промежуточные филаменты) – это белковые структуры толщиной до 10 нм – рис. 37 [55]. Не ветвят- ся, часто располагаются слоями.
Рис. 37. Микрофибриллы