Добавлен: 14.02.2019
Просмотров: 109321
Скачиваний: 5703
Chapter 3. Female Reproductive System
108
зависит от фактора, определяющего развитие яичка, — testisdetermining factor
(TDF), скорее всего, являющегося продуктом одного гена. Без влияния
TDF, начинающегося в 6 полных недель, гонада к 8 нед дифференцируется
в яичник, т. е. человеческий организм исходно имеет тенденцию к развитию
в сторону женского пола, в основном из-за наличия в клетках обоих полов
хотя бы одной X-хромосомы.
В результате миграции половых клеток наблюдается утолщение половых
тяжей и формируются мезонефральные (вольфовы) и
парамезонефральные
( мюллеровы) протоки.
NB!
NB!
Хотя генетический пол плода определен уже при зачатии,
гонады начинают развиваться по мужскому или женскому
типу только с 7-й недели развития.
На 5-й неделе гестации на внутренней поверхности вольфовых тел появ-
ляются валикообразные утолщения — половые валики, образуемые за счет
пролиферации целомического эпителия (эндодерма, лат. — endoderma) и ско-
пления нижележащих клеток мезенхимы (mesenchyma) (рис. 3.31, 3.32)
1
.
Зародышевые клетки обнаруживаются в указанных половых бугорках
только после 6-й недели гестации.
У человеческих эмбрионов примордиальные зародышевые клетки появ-
ляются на ранней стадии развития эмбриона среди клеток эндодермы
1
2
3
4
Рис. 3.31. Расположение полового вали-
ка и мезонефроса: 1 — петля кишки; 2 —
гонада; 3 — мезонефральный проток;
4 — мезонефрос
1
2
3
4
5
6
7
Рис. 3.32. Поперечное сечение через
половой валик и мезонефрос: 1 — аорта;
2 — брыжейка кишки; 3 — половой буго-
рок; 4 — мезонефрос; 5 — мезонефраль-
ный проток; 6 — экскреторный канал;
7 — клубочек
1
Здесь и далее в разделе использованы иллюстрации из книги Langman's Medical Embriology.
7th ed. by T. W. Sadler, 1995.
109
Глава 3. Репродуктивная система женщины
в стенке желточного мешка вблизи от аллантоиса (allantois) (рис. 3.33).
Благодаря амебоподобным движениям они мигрируют по дорсальной бры-
жейке заднего отдела кишечной трубки (рис. 3.34), достигая примитивных
гонад в начале 5-й недели, и внедряются в толщу половых валиков в тече-
ние 6-й недели развития. Если эти клетки не достигнут половых валиков,
дальнейшего развития и роста гонад не произойдет ( агенезия гонад). Таким
образом, примордиальные половые клетки стимулируют развитие, рост
и дифференцировку гонад в яичник (лат. — ovum) или яичко (лат. — testis).
Незадолго до миграции примордиальных клеток и во время нее происходит
бурная пролиферация целомического эпителия половых валиков. Эти эпители-
альные клетки погружаются в мезенхиму и образуют большое число нитей при-
чудливой формы, называемых примитивными половыми тяжами (англ. — primitive
genital cord) (рис. 3.35).
И у женских, и у мужских эмбрионов эти тяжи остаются соединен-
ными с поверхностным эпителием. Мужская гонада на этом этапе ничем
не отличается от женской; отсюда название — недифференцированная гонада
(англ. — undifferentiated gonad).
У женских эмбрионов примитивные половые тяжи распадаются на отдель-
ные скопления клеток (рис. 3.36, 3.37). Эти скопления содержат группу при-
митивных зародышевых клеток и локализуются в медуллярной части яич-
ников. Позднее они исчезают и замещаются васкуляризированной стромой,
называемой medulla ovarii.
Поверхностный эпителий женской гонады, в отличие от мужской, про-
должает пролиферировать. В 7 полных недель он дает начало второй гене-
рации тяжей — корковым тяжам, которые прорастают в нижележащую
мезенхиму, продолжая соприкасаться с поверхностью гонады (см. рис. 3.36).
По достижении 4 мес эти вторичные тяжи распадаются на отдельные
клеточные скопления, причем каждое из таких скоплений содержит одну
Рис. 3.33. Трехнедельный эмбрион с заро-
дышевыми клетками в стенке желточ-
ного мешка: 1 — передний отдел кишки;
2 — сердце; 3 — желточный мешок; 4 —
зародышевые клетки; 5 — аллантоис; 6 —
задний отдел кишки
1
2
3
4
1
2
3
4
5
6
Рис. 3.34. Миграция зародышевых кле-
ток по стенке кишечника и брыжейке
в половые бугорки: 1 — задний отдел
кишки; 2 — клоака; 3 — мезонефрос;
4 — половой бугорок
Chapter 3. Female Reproductive System
110
или несколько зародышевых клеток (см. рис. 3.37). Зародышевые клетки
в дальнейшем превращаются в овогонии (лат. — ovogonium), а окружающие
их эпителиальные клетки (производные от поверхностного эпителия) пре-
вращаются в фолликулярные клетки (англ. — follicular cells).
Изначально и мужской, и женский эмбрионы имеют обе пары протоков:
мезонефральный (вольфов) и парамезонефральный (мюллеров) протоки.
Мюллеров проток представляет сначала продольное углубление, а потом
утолщение целомического эпителия на переднелатеральной поверхности
урогенитального валика (рис. 3.38).
Рис. 3.36. Поперечный срез яичника
на 7-й неделе развития: 1 — урогени-
тальная брыжейка; 2 — дегенерирующий
мезонефральный канал; 3 — парамезо-
нефральный проток; 4 — мезонефральный
проток; 5 — поверхностный эпителий;
6 — корковые тяжи; 7 — дегенерирующие
медуллярные тяжи
Рис. 3.37. Яичник и половые прото-
ки на 5-м месяце развития: 1 — ductuli
eff erentes; 2 — мезонефральный проток;
3 — парамезонефральный проток; 4 —
фолликулярные клетки; 5 — первичные
ооциты; 6 — дегенерирующие медулляр-
ные тяжи
1
2
3
4
5
6
1
Рис. 3.35. Поперечное сечение 6-недельного эмбриона на уровне поясничного отдела
(некоторые зародышевые клетки окружены клетками примитивных половых тяжей):
1 — аорта; 2 — зародышевые клетки; 3 — пролиферирующий эпителий целома;
4 — примитивные половые тяжи; 5 — парамезонефральный (мюллеров) проток; 6 —
мезонефральный (вольфов) проток
1
2
3
4
5
6
7
1
2
3
4
5
6
111
Глава 3. Репродуктивная система женщины
Он располагается параллельно вольфову протоку кнаружи от него.
По мере роста в хвостовом направлении мюллеровы протоки из сплош-
ных эпителиальных образований превращаются в каналы (парамезонеф-
ральные). В дальнейшем верхние отделы мюллеровых каналов остаются
кнаружи от вольфовых протоков, а нижние, отклоняясь внутрь, огибают
вольфовы протоки спереди, взаимно сближаясь до слияния (см. рис. 3.38).
Оба этих протока сначала разделены перегородкой, но позже они сливаются
и образуют маточный канал. Каудальный конец соединившихся мюллеровых
протоков подходит к задней стенке урогенитального синуса, где образует
небольшое выпячивание (парамезонефральный, или
мюллеров, бугорок;
рис. 3.39). Мезонефральные протоки открываются в просвет урогениталь-
ного синуса с обеих сторон от мюллерова бугорка.
Внутренние половые органы у эмбриона женского пола образуются
за счет парамезонефральных протоков. В парамезонефральном протоке
можно выделить 3 части:
краниальную (вертикальную) порцию, сообщающуюся с полостью целома;
•
горизонтальную порцию, пересекающую мезонефральный проток спереди;
•
каудальную (вертикальную) порцию, сливающуюся с такой же контра-
•
латеральной структурой по средней линии.
В процессе опущения яичника первые две части протока превращаются
в маточную трубу (см. рис. 3.39; 3.40), а каудальные части сливаются и обра-
зуют маточный канал.
Когда средние части парамезонефральных протоков отклоняются
в медио-каудальном направлении, урогенитальные валики постепенно
меняют положение и располагаются в поперечном направлении (рис. 3.41).
После слияния протоков по средней линии образуется широкая поперечная
тазовая складка. Эта складка идет от латеральных краев слившихся пара-
мезонефральных протоков к стенкам таза и называется широкой маточной
связкой. В верхней части складки проходит маточная труба, а по задней
поверхности складки расположен яичник. Матка и ее широкие связки делят
полость таза на две части:
маточно-ректальный и пузырно-маточный карма-
ны. Из слившихся частей парамезонефральных протоков образуются тело
Рис. 3.38. Половые протоки
на 6-й неделе развития у мужских
(а) и женских (б) эмбрионов: 1 —
дегенерирующие экскреторные
канальцы мезонефроса; 2 — rete
testis; 3 — медуллярные тяжи;
4 — белочная оболочка яичка;
5 — мезонефральный проток; 6 —
парамезонефральный проток;
7 — мезонефрос; 8 — корковые
тяжи яичника; 9 — дегенерирую-
щие медуллярные тяжи
а
б
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Chapter 3. Female Reproductive System
112
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Рис. 3.40. Половые протоки после опуще-
ния яичника: 1 — фимбрии; 2 — эпоофо-
рон; 3 — пароофорон; 4 — круглая связка
матки; 5 — киста гартнерова хода; 6 — вла-
галище; 7 — свод влагалища; 8 — шейка
матки; 9 — тело матки; 10 — брыжейка
яичника; 11 — собственная связка яични-
ка; 12 — подвешивающая связка яичника
Рис. 3.39. Половые протоки эмбрио-
на женского пола в конце 2-го месяца
развития: 1 — мезонефральный про-
ток; 2 — парамезонефральный бугорок;
3 — маточный канал; 4 — мезонефрос;
5 — корковые тяжи яичника; 6 — абдо-
минальное отверстие маточной трубы
а
б
в
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Рис. 3.41. Поперечные срезы урогенитального валика на разных уровнях (в направ-
лении от краниального к каудальному концу): 1 — урогенитальный валик; 2 — мезо-
нефральный экскреторный каналец; 3 — парамезонефральный проток; 4 — яичник;
5 — мезонефральный проток; 6 — слившиеся парамезонефральные протоки; 7 —
маточно-пузырный карман; 8 — широкая связка матки; 9 — маточно-прямокишечный
карман