Добавлен: 14.02.2019
Просмотров: 109332
Скачиваний: 5703
123
Глава 3. Репродуктивная система женщины
ÊÂÕÊÜÜÎÍÂÁ½
ª½ÁÀÅÌËϽȽÉÅÔÂÎÇÅÂÎÏÍÐÇÏÐÍØ
ªÂÆÍËÏͽÊÎÉÅÏÏÂÍØ
ÅÌËϽȽÉÐÎ
Ê
¬ÍË
ȽÇÏÅÊ
¨
±®
«Ç
¥
¬
º
ÅÌËÑÅÄ
¬ÂÍÂÁÊÜÜ
ÁËÈÜ
¼ÅÔÊÅÇ
«ÍÀ½ÊØ
¯Ç½ÊÅ
ÉÅÕÂÊÅ
*
**
***
*7
7
Рис. 3.48. Функциональная структура репродуктивной системы: нейротрансмит-
теры — дофамин, норадреналин, серотонин; опиоидные пептиды;
β-эндорфины,
энкефалин; Ок — окситоцин; П — прогестерон; Э — эстрогены; А — андрогены; Р —
релаксин; И — ингибин; I—V — уровни регуляции репродуктивной системы
Chapter 3. Female Reproductive System
124
Эндометрий
Гипоталамус
Яичник
Аденогипофиз
ФСГ
ЛГ
ГнРГ цирхоральный ритм
Нейротрансмиттеры
Эстрогены
Прогестерон
Стимуляция –
много эстрогенов
Ингибиция –
эстрогены + прогестерон
Беременнос
ть
Нет беременнос
ти
Беременнос
ть
Атретические
фолликулы
Лютеиновая фаза
Фолликулярная фаза
Пролиферация
7
14
21
28
Секреция
Регенерация
Регенерация
V
IV
III
II
I
Ов
у
л
яция
Желтое тело
Доминантный
фолликул
Десквамация
Экстрагипоталамические структуры
Н
ет
беременнос
ти
Рис. 3.49. Схема регуляции менструального цикла
125
Глава 3. Репродуктивная система женщины
В регуляции функций репродуктивной системы участвует кора голов-
ного мозга. Информация, поступающая из внешней среды и определяю-
щая психическую деятельность, эмоциональный ответ и поведение — все
это сказывается на функциональном состоянии репродуктивной системы.
Об этом свидетельствуют нарушение овуляции при различных острых
и хронических стрессах, изменение ритма менструального цикла при пере-
мене климатических условий, ритма работы и т. д. Нарушения репродуктив-
ной функции реализуются через изменение синтеза и потребления нейро-
трансмиттеров в нейронах мозга и в конечном счете через гипоталамические
структуры центральной нервной системы (ЦНС).
Второй уровень — гипофизотропная зона гипоталамуса (англ. —
hypophysoprivic zone of hypothalamus). Она состоит из скопления нейронов,
образующих вентро- и дорсомедиальные аркуатные ядра. Нервные клет-
ки этих ядер обладают нейросекреторной активностью — продуцируют
гипофизотропные гормоны (рилизинг-гормоны, или либерины, англ. —
release-hormones), относящиеся по химическому строению к декапептидам.
Гонадолиберин способен стимулировать выделение ЛГ и ФСГ передней
долей гипофиза. Вследствие цирхорального (околочасового) пульсирующего
ритма секреции гонадолиберина (ГнРГ) область аркуатных ядер получила
название аркуатного осциллятора. Определенную роль в модуляции пульса-
ции гонадолиберина играет и эстрадиол, что подтверждено обнаружением
рецепторов эстрадиола в дофаминергических нейронах области аркуатного
ядра гипоталамуса.
Нейросекрет гонадолиберина по аксонам нервных клеток попада-
ет в терминальные окончания, тесно соприкасающиеся с капилляра-
ми медиальной возвышенности гипоталамуса (англ. — medial upland of
hypothalamus), из которой формируется портальная кровеносная система,
объединяющая гипоталамус и гипофиз. Особенностью этой системы
является возможность тока крови в ней в обе стороны — как к гипота-
ламусу, так и к гипофизу, что весьма важно для реализации обратной
связи.
Третий уровень — гипофиз (лат. — hypophysis), точнее, его передняя доля —
аденогипофиз (лат. — adenohypophysis), в которой синтезируются гонадотроп-
ные гормоны ЛГ, ФСГ, пролактин (англ. — luteinizing hormone, follicle-stimulating
hormone, prolactin). Все три гормона являются белковыми веществами: ФСГ
и ЛГ относятся к гликопротеидам, пролактин представляет собой полипеп-
тид и синтезируется пролактотрофами. Возможность стимулирования двух
гонадотропинов одним релизинг-гормоном объясняется различной чувстви-
тельностью к нему клеток, секретирующих ФСГ и ЛГ, а также различной
скоростью их метаболизма. Период полужизни ЛГ равен 30 мин, ФСГ — около
3000 мин.
На уровне гипофиза обнаруживается двухфазность цикла. В первой
фазе под преимущественным влиянием ФСГ происходят стимуляция роста
фолликула, пролиферации гранулезных клеток, индукция образования
рецепторов ЛГ на поверхности клеток гранулезы, увеличение содержания
ароматаз в зреющем фолликуле. ЛГ стимулирует образование андрогенов
Chapter 3. Female Reproductive System
126
(предшественников эстрогенов) в текаклетках, совместно с ФСГ способ-
ствует овуляции, а во второй фазе стимулирует синтез прогестерона в люте-
инизированных клетках гранулезы овулировавшего фолликула.
Пролактин оказывает многообразное действие на организм женщины.
Его основная биологическая роль — обеспечение роста молочных желез
и регуляция лактации, но он также стимулирует фолликулогенез и процесс
овуляции, обеспечивает сохранение и развитие беременности на ранних
сроках, оказывает гипотензивное и жиромобилизующее действие. Секреция
пролактина имеет циркадный характер и, в отличие от других гипофизарных
гормонов, находится под преимущественным ингибирующим контролем
гипоталамуса. Основная роль в регуляции выделения пролактина принадле-
жит дофаминергическим структурам тубероинфундибулярной области гипо-
таламуса. Дофамин тормозит секрецию пролактина лактотрофами гипофиза
(рис. 3.50).
Вырабатывать пролактин наряду с клетками гипофиза способны клет-
ки децидуальной ткани, иммунной системы, обладающие также и рецеп-
торами к пролактину. Кроме иммунной системы, рецепцией к пролактину
обладает целый ряд органов и систем: нормальная и опухолевая ткани
молочной железы, яичники (
клетки Лейдига, гранулезы, желтого тела),
матка, плацента, печень, фоторецепторы сетчатки, надпочечники, почки,
кишечник, островки поджелудочной железы, гипоталамус, черная суб-
станция и др.
Четвертый уровень — яичники, в которых осуществляются слож-
ные процессы синтеза стероидов и развития фолликула (
яичниковый
цикл, англ. — ovarian cycle). Яичниковый цикл также имеет фазность (см.
рис. 3.53). Первая фаза связана с ростом и развитием фолликула и носит
название фолликулярной. Фолликулогенез происходит в женском организ-
ме непрерывно: он начинается еще в антенатальном периоде и заканчива-
ПРОЛАКТИН
Пролактотрофы
ОБРАТНАЯ
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ
СВЯЗЬ
Дофамин
ТТГ
опиаты
Гипоталамус
Гипофиз
Органы мишени
Торможение
Стимуляция
Рис. 3.50. Регуляция секреции пролактина (схема)
127
Глава 3. Репродуктивная система женщины
ется в постменопаузе. До 90% фолликулов подвергается атрезии, и только
небольшая часть их проходит полный цикл развития от примордиального
(англ. — folliculus ovarici primarii) до преовуляторного фолликула (англ. —
preovulatory follicle), овулирует и превращается в полноценное желтое тело.
У приматов и человека в течение менструального цикла развивается один
доминантный фолликул (англ. — dominant folliculus), а затем преовуляторный
фолликул (рис. 3.51, 3.52).
½Ä½ÈÙʽÜ
ÉÂɾͽʽ
§ÈÂÏÇÅÏÂǽ
¼ÆÓÂÇÈÂÏǽ
ÉÉ
ÉÇ
ÉÇ
ÉÇ
ͽÊÐÈÂÄÊØÂ
ÇÈÂÏÇÅ
«ËÓÅÏ
§ÈÂÏÇÅ
ÀͽÊÐÈÂÄØ
½
¾
¿
À
Рис. 3.51. Этапы развития доминантного фолликула: а — примордиальный фолли-
кул; б — преантральный фолликул; в — антральный фолликул; г — преовуляторный
фолликул
В первые дни менструального цикла фолликул имеет диаметр 2 мм,
а к моменту овуляции — в среднем 20–22 мм. За это время в 100 раз увели-
чиваются объем фолликулярной жидкости и количество клеток гранулезы,
выстилающих внутреннюю мембрану.
Рост и созревание овариальных фолликулов и синтез эстрадиола обуслов-
лены синергичным действием ФСГ и ЛГ. Подъем уровня биоактивного ФСГ
выше порогового происходит в течение определенного промежутка времени
(так называемая теория пороговой дозы ФСГ или «окна» ФСГ). Именно поэто-
му основным «стимулирующим» гормоном на этапе роста фолликула от мало-
го антрального к доминантному и затем к преовуляторному является ФСГ.
В фолликулярной жидкости резко увеличивается содержание эстроге-
нов. Увеличение уровня эстрогенов стимулирует выброс ЛГ и овуляцию
(англ. — ovulation).
NB!
NB!
Овуляция представляет разрыв базальной мембраны доми-
нантного фолликула.