Добавлен: 14.02.2019
Просмотров: 109334
Скачиваний: 5703
Chapter 3. Female Reproductive System
128
Истончение и разрыв стенки фолликула происходят под влиянием
целого комплекса веществ: фермента коллагеназы, простагландинов-2
и эстрогенов, содержащихся в фолликулярной жидкости, а также протео-
литических ферментов, образующихся в гранулезных клетках, окситоцина
и релаксина.
NB!
NB!
Хотя нормальным принято считать овуляторный менструаль-
ный цикл (т.
е. тот, в процессе которого происходит овуля-
ция), нормальным физиологическим состоянием для женщин
является несколько ановуляторных циклов (т. е. без овуляции)
в течение года.
После овуляции в полость фолликула быстро врастают капилляры; гра-
нулезные клетки подвергаются лютеинизации — начинается лютеиновая
фаза яичникового цикла. Этот процесс, контролируемый в большей степени
ЛГ, приводит к образованию
желтого тела, клетки которого преимуще-
ственно секретируют прогестерон (табл. 3.1). Уровень прогестерона дости-
гает максимума на 19–21-е сутки менструального цикла (период расцвета
желтого тела). Механизмы регрессии желтого тела до конца не изучены,
но известно, что лютеолитическим свойством обладают простагландины,
а
б
в
Рис. 3.52. Этапы яичникового цикла
(лапароскопическая картина): а —
доминантый фолликул; б — фолликул
после овуляции; в — желтое тело
129
Глава 3. Репродуктивная система женщины
а также окситоцин. При наступлении беременности желтое тело продолжает
развиваться до 16 нед (желтое тело беременности).
Желтое тело секретирует не только прогестерон, но и в незначительном
количестве эстрадиол, андрогены и релаксин.
Следует отметить, что стероидогенез (англ. — steroidogenesis) в яичнике
процесс сложный — многокомпонентный и многоуровневый (рис. 3.53).
Например, в гранулезных клетках фолликулов образуется также белковый
гормон ингибин (англ. — inhibin), тормозящий выделение ФСГ гипофизом.
Наряду с этим в клетках гранулезы фолликула и желтого тела в очень
незначительных количествах секретируется белковое вещество местного
действия — релаксин (англ. — relaxin). В желтом теле беременности его кон-
центрация многократно возрастает. Релаксин оказывает токолитическое
Рис. 3.53. Стенка фолликула и сте-
роидогенез: А + Т — андростендион
и тестостерон, образующиеся в клетках
внутренней теки; Э
2
— эстрадиол, арома-
тизирующийся из андрогенов в гранулезе
фолликула; черный квадрат — рецепто-
ры лютеинизирующего гормона на мем-
бране клеток внутренней теки; белый
квадрат — рецепторы фолликулостиму-
лирующего гормона на мембране клеток
гранулезы; 1 — яичниковая артерия; 2 —
клетки тека; 3 — клетки гранулезы; 4 —
рецепторы фолликулостимулирующего
гормона; 5 — фолликулярная жидкость;
6 — базальная мембрана; 7 — яичниковая
вена; 8 — капиллярная сеть; 9 — рецепто-
ры лютеинизирующего гормона
Таблица 3.1. Содержание гонадотропных и половых стероидных гормонов
в сыворотке крови здоровых женщин
Гормон
Фолликулярная фаза
Овуляция
Лютеиновая
фаза
Лютеинизирующий, МЕ/л
5,5−19,5
23,2−62,1
3,3−16,5
Фолликулостимулирующий,
МЕ/л
1,6−5,2
3,6−9,7
1,8−5,4
Пролактин, мМЕ/л
60,0−660,0
Эстрадиол, пмоль/л
14,0−511,2
558,8−1336,8
129,0−704,6
Прогестерон, нмоль/л
0,9−2,9
1,2−5,8
4,5−69,3
Chapter 3. Female Reproductive System
130
действие на миометрий и способствует овуляции. В яичниках также образу-
ются простагландины (англ. — prostaglandin), относящиеся к фосфолипидам,
биологическая роль которых в яичнике сводится к участию в овуляции
путем усиления сократительной активности контрактильных элементов
внутренней оболочки фолликула. В фолликулярной жидкости, желтом теле,
в теле матки и маточных трубах обнаружен окситоцин (англ. — oxytocin). Он
оказывает лютеолитическое действие и способствует регрессу желтого тела,
хотя его основная роль — усиление контрактильности миометрия.
Пятый уровень регуляции менструального цикла — ткани-мишени (англ. —
tissues targets), точки приложения действия гормонов. В клетках этих тканей
и органов содержатся рецепторы к половым гормонам. Цитоплазматические
рецепторы обладают строгой специфичностью к эстрадиолу, прогестерону,
тестостерону. Рецепторы к половым гормонам обнаружены не только во всех
структурах репродуктивной системы, но и в центральной нервной системе,
коже, жировой и костной тканях и молочной железе. Содержание рецепторов
эстрадиола в гипофизе определяет чувствительность клеток аденогипофиза
к эстрогенам, т. е. способность отвечать торможением или стимуляцией выде-
ления фоллитропина (ФСГ) и лютропина (ЛГ). Число стероидных рецепторов
в эндометрии колеблется в зависимости от фазы менструального цикла, т. е.
от уровня эстрадиола и прогестерона в крови. В ткани молочной железы
содержатся рецепторы к эстрадиолу, прогестерону и пролактину, регулирую-
щие ее способность к секреции молока.
К этому уровню репродуктивной системы относится и внутриклеточный
медиатор — циклическая аденозинмонофосфорная кислота (цАМФ, англ. —
cyclic adenylic acid), регулирующая метаболизм в клетках ткани-мишени
в соответствии с потребностями организма в ответ на воздействие гормо-
нов, а также межклеточные регуляторы — простагландины, образующиеся
из ненасыщенных жирных кислот во всех тканях организма.
В течение менструального цикла наиболее выраженные морфологиче-
ские изменения под воздействием яичниковых половых гормонов проис-
ходят в слизистой оболочке матки ( маточный цикл). Известно, что в эндо-
метрии различают два слоя: базальный и функциональный. Именно
функциональный слой эндометрия претерпевает циклические изменения,
поэтому в дальнейшем речь пойдет о нем. В функциональном слое раз-
личают две части:
верхнюю, компактную, состоящую из многочисленных децидуальнопо-
•
добных клеток;
нижнюю, губчатую, богатую ветвящимися железами.
•
При нормальном менструальном цикле эндометрий последовательно
проходит 4 фазы: десквамации, регенерации, пролиферации и секреции
(рис. 3.54). Последние две фазы являются основными, поэтому нормальный
менструальный цикл принято называть двухфазным.
Первая основная фаза пролиферации (англ. — proliferation phase) продол-
жается до 14-го дня (при 28-дневном цикле). В начале фазы пролиферации
железы эндометрия узкие и ровные. Возрастающее действие эстрогенов обе-
спечивает дальнейшее увеличение желез, они слегка извиваются, их просвет
131
Глава 3. Репродуктивная система женщины
увеличивается, но секрета они не содержат (рис. 3.55). Максимально выра-
женная пролиферация эндометрия наблюдается к моменту полного созре-
вания фолликула и овуляции. Толщина функционального слоя к концу
этой фазы достигает 4–5 мм. Спирально извитые (спиральные) артериолы
васкуляризируют функциональный слой.
Вторая основная фаза секреции
(англ. — secretion phase) совпадает
с развитием и расцветом желтого
тела и продолжается до 28-го дня.
Под влиянием быстро нарастающей
концентрации гормонов желтого
тела железы эндометрия все больше
извиваются, заполняются секретом
и в них откладываются гликоген,
фосфор, кальций. В строме эндо-
метрия на 21–22-й день возника-
ет децидуальноподобная реакция.
Спиральные артериолы резко изви-
ты, образуют клубки, вены расши-
рены (рис. 3.56).
В стадии секреции толщина
функционального слоя составляет
Развитие фолликула
Преовуляторный
Функциональный
Железы
эндометрия
Овуляция
Желтое тело
Желтое тело
беременности
Нет беременнос
ти
Регенерация
Пролиферация
Секреция
1
7
14
21
28
Имплантация
плодного яйца
Доминантный
Дни
менструального
цикла
Рис. 3.54. Яичниковый и маточный циклы
Рис. 3.55. Морфологическая карти-
на эндометрия в фазе пролиферации
(cредняя стадия). Окрашивание гема-
токсилином и эозином, ×200; микро-
фотография О.В. Зайратьянца
Chapter 3. Female Reproductive System
132
8–10 мм и эндометрий полностью
подготовлен к приему оплодотво-
ренной яйцеклетки. Если беремен-
ность не наступает, в эндометрии,
толщина которого составляет 15 мм,
происходят регрессивные измене-
ния (поздняя стадия фазы секре-
ции) вследствие обратного развития
желтого тела с резким снижением
уровня прогестерона и эстрогенов
в крови. Сочность ткани уменьша-
ется, происходит сближение желез
эндометрия и спиральных артериол,
децидуальные свойства выражены
еще более резко. В строме компакт-
ного слоя возникает лейкоцитарная
инфильтрация; в поверхностном
слое вены расширены, переполнены
кровью, в них образуются тромбы.
Появляются очаги некроза и кро-
воизлияний, в некоторых участках
наблюдается отек ткани (рис. 3.57).
Затем развиваются кровотечение
(фаза десквамации) и регенерация
функционального слоя эндометрия.
Фаза
десквамации (англ. —
desquamation phase) проявляется
выделением крови (менструация,
menses) вместе с отторгнутым функ-
циональным слоем эндометрия
и содержимым маточных желез. Эта
фаза совпадает с началом лютеоли-
зиса в яичнике.
NB!
NB!
Менструация — периодически появляющиеся кровянистые
выделения из половых путей женщины в результате отторже-
ния эндометрия в конце двухфазного менструального цикла.
Продолжительность менструального кровотечения также зависит
от многих факторов (в частности, от скорости регенерации эндометрия),
колеблется от 2 до 7 сут, в среднем составляет 3–4 сут. Общее количество
теряемой крови обычно невелико — в среднем 50–100 мл. Менструальная
кровь темного цвета со специфическим запахом, обычно не сворачивается
из-за присутствия слизи, мышьяка и органических веществ.
Необходимо помнить, что менструация означает не начало, а конец физи-
ологических процессов, продолжающихся 3–4 нед. Она свидетельствует
Рис. 3.56. Морфологическая картина эндо-
метрия в фазе секреции. Окрашивание
гематоксилином и эозином, ×200; микро-
фотография О. В. Зайратьянца
Рис. 3.57. Эндометрий в фазе десквама-
ции. Гистероскопия