ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4499
Скачиваний: 20
76
Существенным достижением для понимания механизма запуска стереотипных действий, реализации
«моторных программ» было открытие
командных
нейронов
–
клеток, активация которых запускает
соответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К.
Вирсма с сотрудниками, проводя опыты с золотой рыбкой, описал гигантские интернейроны, разряд
которых определял активность целой популяции мотонейронов, реализующих движение плавников,
хвоста и тела животного при избегательном поведении.
Ориентировочный рефлекс
–
это безусловно
-
рефлекторное непроизвольное сенсорное внимание,
сопровождаемое повышением тонуса мышц, вызванное неожиданным или новым для организма
раздражителем.
Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления, а И.П.
Павлов назвал ее рефлексом «что такое?».
Структура ориентировочного рефлекса.
Ориентировочный рефлекс проявляется целым комплексом
реакций. Целесообразно выделить три фазы в развитии ориентировочного рефлекса.
П е р в а я ф а з а
выражается в прекращении текущей деятельности с фиксацией позы.
Это общее,
или превентивное
(по П. В. Симонову), торможение, которое возникает на появление любого
постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.
В т о р а я ф а з а
начинается, когда состояние «стоп
-
реакций» переходит в реакцию вздрагивания
(или обшей активности). На стадии общей активации весь организм приводится в состояние
рефлекторной
готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты
организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей
скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировочный рефлекс проявляется в форме
поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула.
Т р е т ь я ф а з а
ориентировочного рефлекса начинается с фиксации поля раздражителя
для
развертывания процесса дифференцированного анализа внешних сигналов и принятия решения об
ответной реакции организма. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о
его сложной морфофункциональной организации.
Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения (ориентировочно
-
исследовательской деятельности). Это особенно четко проявляется в
новой
обстановке.
Исследовательская активность в новой обстановке может быть направлена как на освоение новизны,
удовлетворение любопытства, так и на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить
потребность.
Ориентировочный рефлекс направлен на определение «значимости» раздражителя. При этом
повышается
чувствительность
анализаторов
для
наилучшего
восприятия
воздействующих
раздражителей и определения их значения для организма. Таким образом, любой вид анализа
раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.
Механизм осуществления ориентировочного рефлекса
является результатом динамического
взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем
ЦНС.
Фазу общей активации
связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации
и генерализованным возбуждением коры, в этот период наблюдается депрессия α
-
ритма (реакция
десинхронизации, «
arousal
» в ЭЭГ), изменение кожно
-
гальванической реакции (КГР).
В
развитии
фазы анализа стимула
ведущее место занимает корково
-
лимбико
-
таламическая
интеграция, при этом важную роль играет гиппокамп. Это обеспечивает специализированность,
направленность процессов анализа «новизны» и «значимости» стимула. В этом процессе активно
участвуют механизмы взаимодействия коры большого мозга и отдельных структур лимбической
системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашение многих компонентов
генерализованного ориентировочного рефлекса (вегетативные компоненты и кожно
-
гальваническая
реакция угасают). Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в
виде депрессии
-
ритма и вызванных потенциалов в проекционных зонах коры (в специфических
системах).
Е. Н. Соколов создал оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном
назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция «нервной модели
стимула». Согласно гипотезе Е. Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе
формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры
стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеет место рассогласование между
действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся
77
стимулов.
Если
действующий
стимул
и
нервный
след, оставленный
предшествующими
раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если не совпадают
–
ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше
различие между новым и предшествующим раздражителями.
5.2. Приобретенные формы поведения (научение)
Научение
–
это выработка в онтогенезе приспособительных форм поведения, в том числе и
навыков физического труда.
Выработка условного рефлекса
–
это тоже научение.
Условный рефлекс
–
выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой
реакции. Рассмотрим сначала условный рефлекс.
5.2.1. Характеристика условных рефлексов
Основные отличия
условных рефлексов от безусловных представлены в табл. 5.1.
Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону силы
–
с увеличением силы
стимула ответная реакция возрастает.
На один и тот же раздражитель можно вырабатывать различные условные рефлексы (условно
-
рефлекторное переключение).
Например, после выработки слюноотделительного условного рефлекса
у собаки на звонок (условный сигнал
–
звонок, слабый раствор кислоты
–
подкрепление) в одной
лаборатории, в другой вырабатывают условный оборонительный рефлекс на этот же звонок, при этом
звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок
собака реагирует не слюноотделением, а отдергиванием конечности
–
оборонительный условный
рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу является совокупность раздражителей
–
звонок и обстановка лаборатории. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок
перед началом урока информирует учащихся о необходимости приступить к занятиям, в конце урока
-
о
начале перемены.
Т а б л и ц а 5 . 1
Отличия
условных рефлексов от безусловных рефлексов
Безусловные рефлексы
Условные рефлексы
Врожденные,
отражают
видовые
особенности
организма
Приобретаются
в
течение
жизни,
отражают
индивидуальные особенности организма
Относительно постоянны в течение жизни особи
Образуются, изменяются и отменяются, когда они
становятся неадекватными условиям жизни особи
Реализуются по анатомическим путям, определенным
генетически
Реализуются
по
функционально
-
организующимся
временным (замыкательным) связям
Свойственны всем уровням ЦНС и осуществляются
преимущественно ее низшими отделами (спинной мозг,
стволовой отдел, подкорковые ядра)
Для своего образования и реализации требуют
целостности коры большого мозга, особенно у высших
млекопитающих животных
Каждый
рефлекс
имеет
свое
специфическое
рецептивное поле и специфические раздражители
Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного
поля на самые разнообразные раздражители
Реагируют на действие наличного раздражителя,
которого уже нельзя избежать
Приспосабливают организм к действию стимула,
которое
еще
предстоит
испытать,
т.е.
имеют
предупредительное значение
Последовательная совокупность ряда условных рефлексов представляет собой динамический
стереотип,
иллюстрирующий системность в деятельности коры большого
мозга, аналитико
-
синтети
-
ческую деятельность (Э. А. Асратян). В опытах Э. А. Асратяна у собак вырабатывали в определенной
последовательности условные рефлексы, например: звонок, метроном (60 уд./мин), шипенье,
дифференцировка метронома (120 уд./мин), свет, касалка (рис. 5.2).
78
Рис. 5.2. Системность в работе полушарий большого мозга (по Э.А. Асратяну):
а
–
применение системы разных условных раздражителей;
б
–
повторение одного и того же раздражителя (свет) вместо различных
условных раздражителей;
1
–
звонок;
2 –
метроном с частотой 60 уд./мин;
3 -
шипение;
4 –
метроном с частотой 120 уд./мин
(дифференцировка);
5
–
свет;
6 –
касалка
Затем, после выработки и упрочения условных рефлексов на каждый из раздражителей применили в
опыте вместо каждого условного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один
раздражитель, а именно на свет, получили различные условные рефлексы как при последовательном
действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных
сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа раздражитель «свет», как
создавались условия для включения последующих сигналов.
Таким образом, в коре больших полушарий при длительном использовании одной и той же
последовательности условных сигналов (внешний
стереотип) создается определенная система связей
(внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер.
Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить).
Устранение стереотипа и
создание нового нередко сопровождаются значительным нервным
напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные
навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последовательность гимнастических
элементов, заучивание стихов, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной
последовательности движений в балете, танцах и т.д.
–
все это примеры динамических стереотипов, и
их роль очевидна.
Условные рефлексы имеют несколько компонентов.
При выработке условного рефлекса,
например оборонительного, на звонок с раздражением конечности электрическим током кроме
двигательной реакции на электрокожное раздражение реагируют сердечно
-
сосудистая и дыхательная
системы (возможно увеличение частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие
возбуждения симпато
-
адреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и
глубины дыхания, метаболические сдвиги). Во
-
первых, они связаны с действием раздражителей, а во
-
вторых
–
с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные
сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала (в данном
случае
–
звонка), сопровождая условный оборонительный рефлекс.
5.2.2. Классификация условных рефлексов
Условные рефлексы целесообразно разделить на группы. Все условные рефлексы подразделяют на те
же группы, что и безусловные, на базе которых они были выработаны.
1.
По биологическому значению
различают рефлексы пищевые, оборонительные, половые и др.
2.
По виду рецепторов,
с которых идет выработка, условные рефлексы делят на экстерорецептивные,
проприорецептивные, интерорецептивные (по афферентному звену рефлекторной дуги). В
исследованиях К.М. Быкова и В.Н. Черниговского с сотрудниками была показана связь коры больших
полушарий со всеми внутренними органами. Например, раздувание баллончика в желудке собаки
сочетается с электрическим раздражением лапы. Вскоре только раздражение рецепторов желудка
раздуванием баллончика вызывает отдергивание лапы, как при раздражении ее электрическим током.
Интерорецептивные
условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями,
79
которые И.М. Сеченов называл «темными чувствами», влияющими на настроение, работоспособность.
Проприорецептивные
условные рефлексы лежат в основе научения животных и человека двигательным
навыкам (ходьбе, производственным операциями и др.).
Экстерорецептивные условные
рефлексы
формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных
воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстерорецептивные
словесные раздражители, формирующие поступки и мысли.
3.
По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного ответа
различают условные
рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно
-
сосудистые, секреторные,
выделительные и др.). Последнюю группу рефлексов подробно описал ученик И.П. Павлова
–
К.М.
Быков. Например, желудок собаки наполняли водой через фистулу Басова так, чтобы животное не
видело процедуры подготовки к вливанию. Эта процедура побуждает почки к усилению деятельности.
Если процедуре вливания в желудок предшествовала подача индифферентного сигнала, то через
несколько подобных сочетаний вырабатывался условный рефлекс на деятельность почки: условный
сигнал без вливания воды вызывал усиление работы почек в виде повышения мочеотделения (диуреза).
Данный условный рефлекс
–
с экстерорецепторов (свет, звук), но реализуется с помощью внутреннего
органа
–
почки.
Примером условно
-
рефлекторного изменения деятельности внутренних органов могут служить
условные рефлексы на фармакологические (лекарственные) средства. Например, если неоднократно
сочетать звук метронома с введением апоморфина, вызывающего рвоту, то через некоторое время
метроном сам по себе будет вызывать у человека рвоту без введения апоморфина. В частности, это
используется в качестве одного из методов лечения алкоголизма у человека. В этих случаях вводят
апоморфин (о действии которого больной не догадывается), а затем через некоторое время, к моменту,
когда должно проявиться рвотное действие апоморфина, больному дают понюхать водку. Происходит
связь вида бутылки, запаха водки с последующей рвотной реакцией. В клинических условиях
манипуляции приготовления к введению или даче больному лекарства (вид шприца, вид человека,
выполняющего лечебное воздействие) могут стать условными раздражителями. В медицинской
практике следует учитывать возможность образования условно
-
рефлекторных связей на манипуляции
врача, на лекарственные средства.
Существует ряд классификаций, применяемых только к условным
рефлексам.
По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю
все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные).
1.
Натуральные
условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными
признаками подкрепляющего раздражителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными
сигналами подкрепления мясом. Легко возникают условные рефлексы без специальной выработки на
время. Так, прием пищи в одно и то же время
ведет к выделению пищеварительных соков и других
реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи). Поскольку натуральные условные
сигналы трудно измерить количественно (запах, цвет и др.), в дальнейшем И.П. Павлов перешел к
изучению искусственных условных рефлексов.
2.
Искусственными (лабораторными)
называют условные рефлексы на такие сигнальные
раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющему)
раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие.
1.
По сложности различают:
а) простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные
раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова); б) комплексные условные рефлексы,
т.е. на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно; в) цепные рефлексы
–
на
цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (динамический стереотип).
2.
По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей
различают рефлексы
наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия
условного и безусловного раздражителей, последний включается лишь несколько позже. Следовые
рефлексы вырабатывают в условиях, когда безусловный раздражитель подают через 2
–
3 мин после
выключения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след от сигнального стимула.
3.
По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса
различают условные
рефлексы второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка
–
это условные рефлексы,
выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Рефлексы второго
порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный
стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка.
80
Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак удается образовать
условные рефлексы только до третьего порядка.
4.
Условные рефлексы на время
могут быть не только натуральными, но и искусственными. При
неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами
образуется рефлекс на время, т.е. за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная
эффекторная реакция.
В зависимости от сигнальной системы
различают условные рефлексы на сигналы первой и второй
сигнальных систем, т.е. на слово. Последние вырабатываются только у человека: например, после
образования условного зрачкового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также
вызывает сужение зрачка у испытуемого.
Условные рефлексы бывают положительные и отрицательные.
Условные рефлексы
–
это рефлексы на будущие события.
Биологическое значение условных
рефлексов состоит в их предупредительной роли,
они имеют для организма
приспособительное
значение,
готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать
вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной
среде. Условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.
5.2.3. Пластичность нервной ткани
Пластичность нервной ткани
-
способность к перестройке функциональных свойств. Основные
проявления этих свойств следующие.
Физиологические феномены.
1.
Синоптическое облегчение
(посттетаническая потенциация)
–
это улучшение проведения в
синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает
амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения, т. е.
вначале (в этом случае феномен называют тетанической потенциацией). Степень выраженности
облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают
с интервалом в несколько миллисекунд.
Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения:
после одиночных стимулов оно выражено слабо, после раздражающей серии потенциация (облегчение)
может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По
-
видимому, главной причиной
возникновения синаптического облегчения является накопление Са
2+
в пресинаптических окончаниях,
поскольку Са
2+
, который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная
помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобождение
медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того,
при частом использовании синапсов ускоряется синтез медиатора и ускоряется мобилизация его
пузырьков, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается (важнейшее
свойство ЦНС). Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в
нервных центрах. На постсинаптической мембране увеличивается количество и чувствительность
рецепторного белка.
Значение
синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения
процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для
любого обучения и, в частности, в ходе выработки условных рефлексов. Повторное возникновение
явлений синаптического облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного
состояния в
доминантное.
2.
Синоптическая депрессия
(утомление центра) развивается при длительной посылке импульсов к
центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препарате
лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью
раздражения п.
tibialis
и п.
peroneus
. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает
ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного
отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той
же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части
рефлекторной дуги. Синаптическая
депрессия (утомляемость синапсов) при длительной активации
центра выражается в снижении постсинаптических потенциалов. Она объясняется расходованием
медиатора, накоплением метаболитов, в частности закислением среды при длительном проведении