Файл: Smirnov_V_M_i_dr_Fiziologia_sensornykh_sistem.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 12.10.2020

Просмотров: 4494

Скачиваний: 20

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
background image

 

66

возбуждения слюнных желез (на процесс приготовления вливания раствора кислоты в рот) связывают с 
датой рождения метода условных рефлексов (1901). Поскольку И.П. Павлов исходил из идеи нервизма, 
он пришел к заключению, что данное явление имеет рефлекторную природу, представляет особый вид 
рефлекса,  названного  им  условным  рефлексом,  поскольку  для  его  возникновения  необходимы 
определенные  условия.  Условный  рефлекс  является  объективным  методом  изучения  психической 
деятельности  мозга. 

За  каплями  условно

-

рефлекторного  слюноотделения,  наблюдаемого  при 

образовании условных

 

рефлексов, он разглядел и создал учение о психических функциях головного мозга.

 

Согласно  учению  И.  П.  Павлова  различают  высшую  и  низшую  нервную  деятельность. 

Низшая 

нервная  деятельность, 

как  уже

 

было 

указано  в  начале  книги, 

– 

это  совокупность 

нейрофизиологических  процессов,  обеспечивающих  осуществление  безусловных  рефлексов  и 
инстинктов.  Инстинкт  представляет  собой  врожденную  форму  приспособительного  поведения, 
обусловленную  биологическими  потребностями  организма  и  специфическими  раздражителями 
внешней среды.

 

Термин  «высшая  нервная  деятельность»  И.  П.  Павлов  предложил  использовать  вместо  термина 

«психическая  деятельность»,  что  способствовало  изучению  психической  деятельности  с  помощью 
объективного

 

метода,  т.е.  условных  рефлексов,  открытых  им.  Однако  в  настоящее  время  накопилось 

достаточно  научных  фактов,  свидетельствующих  о  том,  что  понятия  «психическая  деятельность»  и 
«высшая нервная деятельность» неравнозначны.

 

Высшая  нервная  деятельность,  согласно  И.П.  Павлову, 

– 

это  условно

-

рефлекторная  деятельность 

ведущих  отделов  головного мозга  (у  человека  и  животных 

– 

больших  полушарий  и  переднего мозга), 

обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, 
т.е. поведение. Однако переработка полученной информации в период бодрствования, а также во сне 

– 

тоже высшая нервная деятельность, хотя поведение (деятельность организма в окружающей среде) при 
этом отсутствует. До настоящего времени единого определения понятия высшей нервной деятельности 
не сложилось.

 

Имеются  противоречия  также  в  определении  таких  понятий,  как  «сознание»,  «психика», 

«мышление». Причем встречаются различные определения одного и того же понятия или практически 
одинаковые определения  разных  понятий.  Учитывая  все  вышеизложенное,  повторим: 

высшая  нервная 

деятельность 

–- 

это  совокупность  нейрофизиологических  процессов,  обеспечивающих  сознание, 

подсознательное усвоение информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде 
и  обществе, 

психическая  деятельность 

– 

это  идеальная,  субъективно  осознаваемая  деятельность 

организма,  осуществляемая  с  помощью  нейрофизиологических  процессов.  Как  видно  из  этих 
определений,  психическая  деятельность  осуществляется  с  помощью  ВНД 

– 

таково  соотношение  этих 

понятий.  Психическая  деятельность  протекает  осознанно,  независимо  от  того,  сопровождается  она 
физической  работой  или  нет.  Высшая  нервная  деятельность  может  протекать  осознанно  и 
подсознательно.  В  частности  И.  П.  Павлов  считал,  что  сон  является  разлитым  торможением  в  коре 
большого мозга. В настоящее время хорошо известно, что сон 

– 

это особая активность мозга, т.е. одна 

из  форм  высшей  нервной  деятельности.  Примерами  неосознаваемой  высшей  нервной  деятельности 
является  также  переработка  поступившей  ранее  информации,  когда  человек  уже  переключился  на 
другую  деятельность  (процесс  запоминания),  переработка  сигналов  от  подпороговых  внешних 
раздражителей,  что  было  доказано,  например,  с  помощью  выработки  условного  рефлекса  на  весьма 
слабый  звук,  который  испытуемый  субъективно  не  воспринимал. 

Психикой 

называют  свойство  мозга 

осуществлять  психическую  деятельность. 

Сознание 

представляет  собой  идеальное,  субъективное 

отражение 

с 

помощью 

мозга 

реальной 

действительности. 

Сознание  отражает 

реальную 

действительность  в  различных  формах  психической  деятельности  человека,  которыми  являются: 
ощущение, восприятие, мышление, представление, внимание, чувство (эмоции) и воля.

 

Один  из  основоположников  бихевиоризма  американский  психолог  Э.  Торндайк 

(1874  –  1949) 

изучал  поведение  различных  животных  объективным  путем.  Животное  помещалось  в  ящик  и  могло 
выйти  из  него  к  пище  или  на  свободу,  выучившись  открывать  дверцу.  В  результате  наблюдений 
Торндайк  сформулировал  три  главных  закона  обучения:  пользы,  эффекта  и  упражнения.  Суть  этих 
законов  заключается  в  том,  что  полезные  действия  животного  в  силу  их  связи  с  приятным  чувством 
закрепляются,  а  вредные,  вызывающие  неприятные  чувства,  исчезают.  Полезные  действия  становятся 
тем  прочнее,  чем  больше  организм  в  них  упражняется.  В  отличие  от  Д.  Гартли  (170

5  –

1757)  и  Дж. 

Пристли  (1733 

–  1804)  - 

основоположников  ассоциативной  психологии,  оперировавших  понятием 

ассоциации идей, 

Торндайк обратил внимание на ассоциацию между стимулом и реакцией организма 


background image

 

67

как основу поведения животного.

 

 

4.3. Методы исследования ВНД

 

 

Важнейшим  методом  изучения  ВНД  является  метод  условных  рефлексов 

в  сочетании  с 

различными  дополнительными  исследованиями  или  воздействиями.  Условный  рефлекс 

– 

это 

выработанная  в  онтогенезе  реакция  организма  на  раздражитель,  ранее  индифферентный  для  этой 
реакции.

 

Основные  правила  выработки  условных  рефлексов  следующие:  неоднократное  совпадение  во 

времени  действия  индифферентного  раздражителя  с  безусловным;  условный  стимул  должен 
предшествовать  безусловному.  Следовательно,  условный  рефлекс  образуется  на  базе  безусловного 
(врожденного) рефлекса.

 

Образованию условных рефлексов способствуют многие факторы (условия): оптимальное состояние 

организма  (здоровье),  и  в  первую  очередь  состояние  коры  больших  полушарий;  функциональное 
состояние  нервного  центра  безусловного  рефлекса  (для

 

пищевых  рефлексов 

– 

наличие  пищевой 

потребности);  отсутствие  посторонних  сигналов  как  из  внешней  среды,  так  и  от  внутренних  органов 
(кишечника,  мочевого  пузыря  и  др.);  оптимальное  соотношение  силы  условного  и  безусловного 
раздражителей. Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон 
величин подкрепления: минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.

 

Широко  распространенными  и  доступными,  не  травмирующими  организм  исследованиями 

деятельности  мозга  являются  электроэнцефалография  и  метод  вызванных  потенциалов  (ВП).  Оба 
метода,  казалось  бы,  недостаточно  информативных,  в  последние  десятилетия  получили  дальнейшее 
развитие  (второе  рождение)  в  связи  с  компьютерной  обработкой  элементов  электроэнцефалограмм 
(ЭЭГ) и ВП.

 

Электроэнцефалография 

регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности 

головы,  а 

электроэнцефалограмма  (ЭЭГ) 

представляет  собой  кривую,  зарегистрированную  при  этом. 

Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется 

электрокортикограммой (ЭКоГ).

 

Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и 

индифферентный)  электродов,  накладываемых  симметрично  в  лобных,  центральных,  теменных, 
височных  и  затылочных  областях  головного  мозга.  Основными  анализируемыми  параметрами  ЭЭГ 
являются частота и амплитуда волновой активности.

 

На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: 

-, 

-, 

и 

ритмы (рис. 4.1).

 

 


background image

 

68

 

 

Рис. 4.1. Электроэнцефалограмма:

 

 

а 

– 

основные ритмы: 

1

 – 

-

ритм; 

2 – 

-

ритм;

 

– 

-

ритм; 

4 – 

-

ритм; 

б 

– 

реакция десинхронизации

 

ЭЭГ затылочной области коры при открывании глаз (↑) и восстановление

 

-

ритма при закрывании глаз (↓)

 

 

-

Ритм 

имеет  частоту  8

13  Гц,  амплитуду  до  70  мкВ,  наблюдается  у  человека  в  состоянии 

физического, интеллектуального и эмоционального покоя. 

-

Ритм является упорядоченным регулярным 

ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как 

синхронизированная. 

Механизм синхронизации 

ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса (Экклс).

 

-

Ритм  преобладает  у  85 

–9

5%  здоровых  людей 

старше  девятилетнего 

возраста.  Лучше  всего  он 

выражен в затылочных областях мозга, в передних (центральной и лобной) областях, часто сочетается с 

-

ритмом.  Вариантом 

-

ритма  являются  «веретена  сна»  длительностью  2 

8  с,  которые  наблюдаются 

при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн 
в частотах 

-

ритма.

 

-

Ритм 

имеет нерегулярную частоту 14 

– 

30 Гц, низкую амплитуду 

– 

до 30 мкВ, сменяет 

-

ритм при 

сенсорной  стимуляции,  например,  при  действии

 

света,  при  эмоциональном  возбуждении.  Наиболее 

выражен 

-

ритм в  лобных,  центральных  областях  головного мозга. 

-

Ритм отражает высокий  уровень 

функциональной активности головного мозга. Смена 

-

ритма 

-

ритмом называется 

десинхронизацией

 

ЭЭГ

 

и  объясняется  активирующим  влиянием  на  кору  больших  полушарий  восходящей  ретикулярной 

формации ствола и лимбической системы.

 

-

Ритм 

имеет  частоту  4 

– 

7  Гц,  амплитуду  до  200  мкВ.  У  бодрствующего  человека 

θ

-

ритм 

регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти 
всегда  регистрируется  в  процессе  развития  фаз  медленноволнового  сна.  Отчетливо  регистрируется 

у 

детей, 

пребывающих в состоянии неудовольствия.

 

-

Ритм 

имеет частоту 0,5 

– 

3,0 Гц, амплитуду 200 

– 

300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех 


background image

 

69

областях  головного  мозга.  Появление  этого  ритма  у  бодрствующего  человека  свидетельствует  о 
снижении  функциональной  активности  мозга.  Стабильно  фиксируется  во  время  глубокого 
медленноволнового сна.

 

Происхождение 

и 

-

ритмов ЭЭГ связывают

 

с активностью соответственно мостовой и бульбарной 

синхронизирующих систем ствола мозга.

 

Показатели  ЭЭГ. 

При  малейшем  привлечении  внимания  к  любому  стимулу  развивается 

десинхронизация ЭЭГ 

реакция блокады 

-

ритма 

(рис. 4.2). Хорошо выраженный 

-

ритм 

– 

показатель 

покоя  организма  (релаксации).  Более  сильная  реакция  активации  выражается  не  только  в  блокаде 

-

ритма,  но  и  в 

усилении  высокочастотных  составляющих  ЭЭГ'. 

и 

-

активности.  Падение  уровня 

функционального  состояния  выражается  в  уменьшении  доли  высокочастотных  составляющих  и  росте 
амплитуды  у  более  медленных  ритмов 

– 

и 

колебаний.  Частотные  спектры  ЭЭГ  помогают 

количественно  оценивать  динамику  ее  изменения.  Выделяют  несколько  типов 

частотных  спектров 

фоновой  ЭЭГ 

бодрствования:  ЭЭГ  с 

-

ритмом  (

1

и  без 

-

ритма 

(2), 

а  также  с  преобладанием 

-

активности 

(3) 

и спектра ЭЭГ десинхронизированного типа, когда ни один из ритмов не доминирует 

(4). 

 

 

 

Рис. 4.2. ЭЭГ бодрствующего человека при шести отведениях с поверхности головы

 

 

Метод  вызванных  потенциалов

 

(ВП).

 

У  человека 

– 

это  регистрация  колебания  электрической 

активности,  возникающего  на  ЭЭГ  при  однократном  раздражении  периферических  рецепторов 
(зрительных,  слуховых,  тактильных).  У  животных  раздражают  также  афферентные  пути,  центры 
переключения  афферентной  импульсации,  поступающей  в  ЦНС.  Амплитуда  их  обычно  невелика, 
сопоставима  с  волнами  ЭЭГ,  поэтому  для  эффективного  выделения  ВП  применяют  прием 
компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10 

– 

50), следующих до и после включения 

раздражающего  стимула.  В  процессе  усреднения  случайные  колебания  ЭЭГ  трансформируются  в 
изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП (рис. 4.3).

 

 

 

 

Рис. 4.3. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света (указано стрелкой):

 

П 

– 

позитивный ответ (гиперполяризация);

 

Н 

– 

негативный ответ (деполяризация)

 


background image

 

70

 

Общая  продолжительность  ВП  составляет  300  мс.  Наиболее  ранние  компоненты  ВП  отражают 

поступление  в  кору  большого  мозга  афферентных  возбуждений  через  специфические  ядра  таламуса. 
Эту часть ВП

 

называют 

первичным ответом 

(рис. 4.4). Первичные ответы регистрируются в корковых 

проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон.

 

Поздние  компоненты  ВП  обусловлены  поступлением  в  кору  неспецифических  возбуждений  через 

ретикулярную  формацию

 

ствола,  неспецифические  ядра  таламуса  и  лимбической  системы 

– 

это 

вторичные ответы (см. рис. 4.4). Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только 
в  первичных  проекционных  зонах,  но  и  в  других  областях  мозга,  связанных  между  собой 
горизонтальными и вертикальными (кора

-

подкорка) нервными путями.

 

 

 

 

Рис. 4.4. Первичный (П

1

, H

1

) и вторичные (П

2

, Н

2

, П

3

, Н

3

ответы усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала

 

в соматосенсорной коре мозга кошки при электрическом

 

раздражении лучевого нерва (указано стрелкой):

 

 

П 

– 

позитивные ответы; Н 

– 

негативные ответы

 

 

Изменения  функционального  состояния  отражаются  в  ранних  компонентах  ВП  с  латентным 

периодом  пика  менее  100  мс.  С  привлечением  внимания  к  стимулу,  под  влиянием  инструкции  или  в 
результате действия электрораздражителя, который, как известно, усиливает ориентировочные реакции 
и сдвигает функциональное состояние в сторону возбуждения, амплитуда их растет, латентный период 
уменьшается.

 

Усиление Н

150

 

положительно коррелирует с  числом ложных тревог и трудностями при выполнении 

задания  (плохим  опознанием  эталонного  стимула). 

Компонент

 

Н

150

 

используют  в  диагностических 

целях при определении функционального состояния с повышенной эмоциональной напряженностью.

 

Метод  дает  возможность  также  выявить  взаимодействия  различных  зон  коры  при  выработке 

условных рефлексов.

 

Другие методы.

 

Магнитоэнцефалография

Поскольку  при  движении  электрических  зарядов  возникает  магнитное 

поле,  мозг  генерирует  не  только  электрические  (регистрируемые  с  помощью  ЭЭГ),  но  и  слабые

 

магнитные  волны.  Напряженность  этого  поля  более  чем  в  раз  слабее,  чем  у  магнитного  поля  Земли, 
поэтому  его  можно  уловить  только  применяя  высокочувствительные  датчики,  заполненные  жидким 
гелием  (сверхпроводящие  квантовые  интерференционные  устройства).  Преимущество  подобной 
методики  перед  ЭЭГ  заключается  в  гораздо  более  высоком  пространственном  разрешении,  т.е. 
повышенной  точности  локализации  очага  корковой  активности,  поскольку  сигналы  от  соседних 
участков не накладываются друг на друга.

 

При 

компьютерной  томографии

 

через  мозг  пропускается  тонкий  пучок  рентгеновских  лучей, 

источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение 
измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом получают рентгенографические изображения

 

каждого участка мозга с различных точек. Далее с помощью компьютерных программ по этим данным 
рассчитывают  радиационную  плотность  ткани  в  каждой  точке  исследуемой  плоскости.  В  результате 
получают  высококонтрастное  изображение  среза  мозга  в  данной  плоскости  с  пространственным 
разрешением  0,5 

– 

1  мм  для  слоя  толщиной  2 

13  мм.  Доза  облучения  при  этом  не  больше,  чем  при 

обычном рентгенологическом исследовании.