ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4495
Скачиваний: 20
71
При
позитронно
-
эмиссионной томографии
используют радиоизотопы биологически важных
атомов (
18
F,
15
O,
13
N,
11
С), испускающие позитроны. Каждый позитрон, пройдя короткий (2
–
8 мм) путь,
сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух
-
лучей под
углом 180°. Эти лучи улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их
регистрация происходит лишь в том случае, когда два детектора, расположенные точно друг против
друга, возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в
соответствующей плоскости, которое отражает различия в плотности распада изотопа, т. е. в
радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани. Если изотоп включается в такие
вещества, как вода, глюкоза, аминокислоты или другие биологические важные молекулы, можно
изучать их распределение в мозге. Пространственное разрешение при данном методе составляет 4
– 8
мм, а временно
?
е
–
1 с. Поскольку период полураспада используемых изотопов мал, поблизости от
установки позитронно
-
эмиссионной томографии должен находиться циклотрон, на котором их
получают.
Ядерный магнитный резонанс.
Ядра атомов вращаются, т.е. обладают моментом вращения;
поскольку в их состав входят протоны, при этом генерируется магнитное поле, полюса которого
расположены на оси вращения. Обычно оси вращения различных молекул распределены
случайным
образом, но под влиянием внешнего магнитного поля их направления меняются (подобно тому, как
стрелка компаса устанавливается в магнитном поле Земли). При соответствующих условиях это
приводит к резонансу атомных ядер, в результате чего они испускают электромагнитное излучение.
Регистрируются появления и затухания такого резонансного излучения, которые и служат измеряемыми
сигналами. Особенно хорошим резонатором является ядро атома водорода в составе воды и многих
других молекул организма. В связи
с этим методом ядерного магнитного резонанса в медицине
измеряют именно его резонанс, причем изображения можно получать в любых плоскостях. В настоящее
время толщина анализируемого слоя составляет 5
–
10 мм, а пространственное разрешение
–
около 1 мм.
Однако временное разрешение пока остается слабым
– 10 –
20 с. Степень контрастности при ядерном
магнитном резонансе такая же, как при компьютерной томографии, и, безусловно, может быть
увеличена.
Рис. 4.5. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической
активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью
стеклянного микроэлектрода. Во время ТПСП процесс
генерации ПД прекращается
Микроэлектродный метод
основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов. Чаше
всего их делают в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняются электролитом
(3М КС1). Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью
микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя,
регистрировать постсинаптические потенциалы (возбуждающие и тормозные), а также потенциалы
действия (рис. 4.5). Разновидностью микроэлектродного метода является
метод микроионофореза,
при
котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов,
заполненный электролитом, экспериментатор имеет возможность регистрировать электрическую
активность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, которые
апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток.
Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона
можно наблюдать его реакции на действие различных химических веществ и их влияние на условные
рефлексы и поведение животного.
Методы молекулярной биологии
направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других
биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.
Методы холодового выключения
структур головного мозга дают возможность визуализировать
пространственно
-
временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного
72
рефлекса в разных функциональных состояниях.
Стереотаксический метод
позволяет с помощью устройства для управляемого перемещения
электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях
(стереотаксический прибор)
ввести электрод (микропипетку, термопару и т.д.) в различные подкорковые структуры головного мозга
по
стереотаксическим координатам
и подготовить животное для хронического эксперимента.
Координаты этих структур приводятся в специальных
стереотаксических атласах.
Через введенные
электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры,
раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества. После выздоровления
животного применяют метод условных рефлексов.
Метод перерезки и выключения
различных участков ЦНС производится механическим,
электролитическим путем, а также при использовании замораживания, ультразвуковых, рентгеновских
лучей. Используя электрошок или вводя снотворные вещества, можно обратимо видоизменять
активность мозга в целом и наблюдать за изменением условно
-
рефлекторного поведения
(см. также
раздел 14.2).
Реоэнцефалография
основана на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному
току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине
общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.
Эхоэнцефалография
основана на свойстве ультразвука по
-
разному отражаться от структур мозга, его
патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Кроме определения
размеров локализации тех или иных образований мозга (особенно срединных) эхоэнцефалография
благодаря использованию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и направление
движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга.
Глава 5. Формы поведения организма и память
5.1. Врожденные формы деятельности организма
Врожденные рефлексы каждого вида животных сформированы эволюцией таким образом, что у
каждого живого существа, появившегося
на свет и не имевшего собственного предшествующего опыта,
есть первичный набор адаптивных поведенческих реакций.
Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых реакций
(постнатальное дозревание
-
по Л.А. Орбели) связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной
системы обычно происходит в направлении от заднего (каудального, низшего отдела мозга) к
переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более
каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры
–
в более ростральных.
Таким образом,
врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не
созрели, но «исчезает» как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у
новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов: хватательный (плотное сжатие кисти
на прикосновение или давление на ладонь), поисковый (при стимуляции щеки появляются
рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя) и др.
Индивидуально приобретенные реакции наслаиваются на врожденные (безусловные) рефлексы и
обусловливают индивидуальный опыт. Выделяют следующие основные врожденные поведенческие
реакции.
Таксисы
–
это перемещение всей клетки или всего организма (т.е. локомоторная реакция),
вызываемое и направляемое определенным внешним стимулом. Таксисы делятся на положительные и
отрицательные, кроме того, их можно классифицировать в соответствии с природой раздражителя.
Например,
положительный фототаксис,
эвглена плывет к свету, хлоропласты перемещаются к свету.
Отрицательный фототаксис,
дождевые черви, личинки мясных мух, мокрицы и тараканы убегают от
света.
Положительный хемотаксис:
сперматозоиды печеночников, мхов и папоротников плывут в
сторону веществ, выделяемых яйцеклеткой; подвижные бактерии движутся в сторону различных
пищевых субстратов.
Отрицательный хемотаксис:
комары избегают репеллентов.
Положительный
аэротаксис:
подвижные аэробные бактерии движутся в сторону кислорода.
Положительный
геотаксис:
личинки
-
планулы некоторых кишечнополостных опускаются на дно моря.
Отрицательный
геотаксис:
личинки
-
эфиры некоторых кишечнополостных всплывают к поверхности моря.
Положительный реотаксис:
планарии движутся против тока воды, ночные и дневные бабочки летят
73
против ветра.
Безусловные рефлексы
–
ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов,
осуществляемая с помощью нервной системы.
И. П. Павлов выделил безусловные рефлексы, направленные на
самосохранение организма,
основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безусловные
рефлексы. Эти рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. И. П.
Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое множество. Попыток описания и
классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом использовали различные
критерии: 1) характер вызывающих раздражителей; 2) биологическая роль; 3) порядок следования в
данном конкретном поведенческом акте.
По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса
рефлексов: 1) витальные безусловные, 2) ролевые (зоосоциальные), 3) безусловные рефлексы
саморазвития.
1.
Витальные безусловные рефлексы
обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма.
Это пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный
и ориентировочный рефлексы (рефлексы
«биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов
витальной группы являются: 1) физическая гибель особи в результате неудовлетворения
соответствующей потребности; 2) реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же
вида.
2.
Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы
могут быть реализованы только путем
взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского,
территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и
формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного
партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.
3.
Безусловные рефлексы саморазвития
ориентированы на освоение новых пространственно
-
временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение,
безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой
(привентивной вооруженности). Рефлекс свободы
–
это самостоятельная активная форма поведения, для
которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм
–
для пищедобывательного
поиска, боль
–
для оборонительной реакции, новый и неожиданный раздражитель
–
для
ориентировочного рефлекса.
Инстинкты.
Инстинктом называют врожденную форму приспособительного поведения.
Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие
критерии инстинктивного действия:
1)
побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида; 2) такие
действия не требуют предварительного обучения; 3) действие выполняется, как правило, одинаково
всеми нормальными представителями вида; 4) действие соответствует организации животного, т.е.
связано с нормальным функционированием его органов; 5) действие приспособлено к экологическим
условиям обитания вида. Однако истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных
только при первом их проявлении, так как при каждой последующей реализации возникает множество
новых, только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации
наследственно запрограммированного поведенческого акта.
Инстинкт способен к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее стабильные
«ритуализованные» действия и наиболее изменчивые его элементы. К
внутренним факторам
проявления инстинкта относят гуморально
-
гормональные отклонения
в организме от обычного
физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже
в
искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению им стереотипных
инстинктивных действий. Так, введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у
них гнездостроительную деятельность даже в отсутствие беременности.
В естественных условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно.
Кроме них необходимы
ключевые,
или
пусковые, стимулы.
Очень часто при отсутствии ключевых
стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску
этих стимулов (поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда
и пр.). Таким образом, инстинктивное поведение реализуется в результате корреляции внутренних и
внешних факторов.
Нередко многие инстинкты включают в разряд безусловных рефлексов, например, пищевое и
74
питьевое поведение, экономию сил, половое поведение, родительское, территориальное поведение.
Однако отнести к категории рефлексов перечисленные виды деятельности было бы необоснованно.
Безусловный рефлекс
–
это врожденная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов,
осуществляемая с помощью нервной системы. Инстинкт
–
тоже врожденная реакция, но более сложная,
поэтому его называют деятельностью (поведением). Что касается определения безусловных рефлексов
и инстинктов, то в этом вопросе противоречий нет.
Инстинкт
–
это врожденная, строго постоянная,
специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, побуждаемая основными
биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды.
Таким образом,
двигательный рефлекс
возникает на раздражение сенсорных
–
экстеро
-
, проприо
-
и
вестибулорецепторов. Инстинктивное же поведение запрограммировано в ЦНС, а внешние
специфические стимулы не только побуждают, но и корригируют поведение (инстинкт
–
это не
рефлекторная реакция типа сгибание, разгибание, выпрямление туловища или головы, а поведение
организма в окружающей среде и взаимодействие с другими особями). Для осуществления инстинктов
необходимы высшие отделы головного мозга. Нейроанатомия инстинкта близка к нейроанатомии
условного рефлекса. Безусловный же рефлекс может реализоваться с помощью любого уровня ЦНС, в
том числе и у спинального животного (ниже уровня перерезки спинного мозга), и даже на отдельном
метамере, т.е. сегменте спинного мозга, связанном с иннервируемой частью тела (на «кусочке
организма»).
Поскольку единого мнения о классификации врожденных форм поведения не сложилось, приводим
нашу модификацию. Все формы врожденной деятельности организма предлагаем объединить в три
группы следующим образом.
Таксисы
–
описаны выше.
Безусловные двигательные рефлексы.
Основными являются следующие группы безусловных
двигательных рефлексов.
1.
Рефлексы новорожденных и детей раннего возраста
(1 –
2 года). Этих рефлексов много, например
сосательный рефлекс
–
введение в рот соски вызывает сосание. Исчезает к концу первого года жизни.
Хватательный рефлекс
(рефлекс Робинсона)
–
при касании предметом ладони (карандаш, игрушка)
ребенок схватывает их и прочно удерживает.
2.
Оборонительные (защитные) рефлексы
–
избавление от неприятного раздражителя, например
отдергивание руки при касании горячим предметом.
3.
Шагательный рефлекс.
4.
Выпрямительные рефлексы
–
восстановление нарушенной позы (сначала выпрямляется голова:
рефлексогенные зоны
–
рецепторы вестибулярного аппарата и кожи; затем выпрямляется туловище:
рефлексогенные зоны
–
проприорецепторы мышц шеи и рецепторы кожи).
5.
Ориентировочный рефлекс.
Инстинкты
. Предлагаем разделить их по происхождению на три основные группы.
П е р в а я г р у п п а
-
это инстинкты, происхождение которых связано с изменениями внутренней и
внешней среды организма.
1.
Гомеостатинеский инстинкт
направлен на сохранение внутренней среды организма. Это
питьевое и пищевое поведение, испражнения, мочевыведение.
2.
Инстинкт отдыха и сна.
3.
Половой инстинкт.
4.
Строительный инстинкт
(строительство норы, берлоги, гнезда, плотины
–
у бобров) не всегда
связан с изменениями внутренней среды организма, например строительство норы, плотины бобрами. У
других животных связь с изменениями внутренней среды очевидна. Например, птицы строят гнезда
весной в период сезонных гормональных сдвигов. Многие млекопитающие гнездо (берлогу) строят
перед родами. Крольчиха вырывает для этой цели пух со стенки своего живота. Кошка по возможности
забирается в мягкие вещи, ящики. Свинья строит берлогу из соломы.
5.
Инстинкт миграции рыб во
время их нереста. Сезонные перелеты птиц являются окологодичным
биоритмом и связаны с работой биологических часов. Программа инстинкта перелета птиц запускается
внешними стимулами (длительность светового дня,
температура окружающей среды). Определенную
роль в запуске этого инстинкта может играть повышение интенсивности метаболизма, т.е. сдвиги во
внутренней среде организма, связанные с понижением температуры окружающей среды.
В т о р а я г р у п п а
инстинктов связана с изменениями внешней среды организма. Основными
являются следующие.
75
1.
Инстинкт самосохранения
–
избавление и избегание от нападения, неблагоприятных воздействий
окружающей среды.
2.
Территориальный инстинкт (территориальное поведение)
–
мечение территории и изгнание со
своей территории других особей.
У разных животных мечение территории осуществляется по
-
разному. Например, у собак
–
это
мочеиспускание на деревья, предметы. Медведи делают передними лапами зарубки на деревьях, причем
как можно выше, что свидетельствует о размерах зверя и его мощи.
3.
Инстинкт лидерства и подражания (имитации).
4.
Инстинкт зимней спячки некоторых видов животных.
5. Инстинкт перелета птиц.
Инстинктами т р е т ь е й г р у п п ы
(они запрограммированы в ЦНС) являются следующие.
1.
Санитарный инстинкт
(гнездо, берлога содержатся в чистоте). Птенцы, например, для
испражнений вылезают на край гнезда.
2.
Родительский инстинкт
(воспроизведение и охрана потомства).
3.
Инстинкты движения и игровой инстинкт.
Живые существа обычно свою жизнь начинают с
движения.
4.
Инстинкты свободы и исследования.
Выделяют два этапа целостного поведения:
поисковое (подготовительное),
например поиск жертвы
хищником, и
завершающее
поведение. Поисковое поведение
–
наиболее пластичная изменчивая часть
инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает
собственный жизненный
опыт,
а завершающая фаза
–
наиболее стабильная,
генетически фиксированная
(спаривание, поедание
добычи и др.). Инстинкты передаются по наследству. В.С. Дилгер (1962) наблюдал гнездостроительное
поведение у разных видов попугаев
-
неразлучников. Особи одного вида отрывали кусочки материала
для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого вида засовывали его под боковые перья. Гибриды
,
полученные от скрещивания этих видов, обнаружили смешанный тип поведения: птицы вначале
засовывали материал для гнезда в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду.
Следовательно, в генотипе гибридов представлены оба родительских поведенческих комплекса.
Общая схема организации инстинктивного поведения представлена на рис. 5.1. Согласно схеме,
ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на
основе «жестких», генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и
двигательными системами. Действие разворачивается по принципу «ключ
–
замок» и реализуется в
стереотипном двигательном акте. В организации сложного инстинктивного поведения значительную
роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения.
Доминирующая потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают
чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные
данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с
формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск
ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и
эфферентных
звеньев ЦНС появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится
эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного акта.
Рис. 5.1. Схема организации инстинктивного поведения:
С
–
стимул, Р
–
рецепция, П
–
поведенческий акт, пунктирная линия
–
модулирующее влияние, сплошная линия
–
деятельность модулирующей
системы как оценочной инстанции