ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4489
Скачиваний: 20
141
дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, повышается артериальное давление, усиливается
гормональная активность. Весьма существенно, что при этом активность мотонейронов спинного мозга
резко заторможена. В период медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение
артериального давления, общие движения туловища. Лишение животных парадоксального сна делает
их возбудимыми, раздражительными.
Рис. 9.2. Классификация стадий сна (А
–
Е) у человека с учетом особенностей ЭЭГ
(по Лумису и др.
;
Клайтману и др.).
Три нижние кривые представляют собой одновременную запись ЭЭГ, ЭОГ и ЭМГ
указательного пальца во время БДГ
-
сна (со сновидениями). Обычно
его эпизоды возникают в конце каждого
цикла сна
Для оценки
глубины сна
обычно используют электроэнцефалограмму (ЭЭГ). По особенностям ЭЭГ,
исходя из общепринятых стандартных критериев, выделяют четыре или пять стадий медленного сна. В
состоянии
расслабленного бодрствования
преобладает
-
ритм с изменчивой амплитудой (рис. 9.2). В
стадии А сна
-
ритм постепенно исчезает, между его эпизодами появляются все более длительные
интервалы с очень маленькими
-
волнами. Это соответствует
переходу от бодрствования ко сну
(дремота), она длится несколько минут, причем некоторые авторы относят стадию А сна к
бодрствованию. Для
стадии В сна
(засыпание и самый поверхностный сон) характерны
-
волны. В
конце стадии над прецентральной областью мозга можно записать высокоамплитудные «вертекс
-
зубцы» длительностью 3
–
5 с, предвещающие наступление
стадии С сна
(поверхностный сон). После
их появления спящий человек уже не различает слабые внешние раздражители. Характерной
особенностью биоэлектрической активности мозга в этой фазе служат веретенообразные всплески
-
ритма («сонные веретена») и К
-
комплексы. В
cm
адии
D
сна
(умеренно глубокий сон) регистрируются
быстрые
-
волны частотой 3,0
–
3,5 Гц, а в
стадии Е сна
(глубокий сон)
-
медленные
(синхронизированные) колебания, представляющие
собой почти исключительно крайне медленные
-
волны (частотой 0,7
–
1,2 Гц), на которые эпизодически накладываются мелкие
-
волны.
Рис. 9.3. Соотношение сна и бодрствования,
а также БДГ
-
фазы и медленноволнового сна
в различные периоды
жизни человека.
(
по
H.P. Roffward
и др., 1966)
142
Наиболее существенное изменение в раннем возрасте
–
уменьшение обшей длительности сна и значительное
снижение в нем доли БДГ
-
фазы
Затем развивается фаза быстрого сна,
характеризующаяся десинхронизацией ЭЭГ (как в стадии В)
и
эпизодами
быстрых движений глаз
(БДГ), которые можно наблюдать со стороны через сомкнутые
веки спящего или записывать методами электроокулографии (см. кривую ЭОГ на рис. 9.2).
Соотношение стадий быстрого и медленного сна и изменения их соотношения в онтогенезе
представлены на рис. 9.3. Остальная мускулатура в фазу быстрого сна, как и во время медленного сна,
атонична, за исключением возникающих иногда судорожных сокращений мышц лица или пальцев (см.
ЭМГ на рис. 9.2), сопровождающихся возрастанием частоты дыхания и сужением сосудов пальцев.
Сновидения
–
возникающие во сне образные представления и воспринимаемые как реальная
действительность. Детям и взрослым гораздо легче вспомнить содержание только что увиденного сна,
если их разбудить во время БДГ
-
фазы или
тотчас после ее окончания; проснувшись в фазе
медленноволнового сна, человек часто не помнит сновидений. Отмечается высокая частота
воспоминаний в первом случае (60
–
90%) и существенно более низкая, причем значительно
колеблющаяся (от 1 до 74%), во втором. В то же время в медленноволновом сне наблюдается разговор,
снохождение и ночные страхи у детей. По некоторым данным, в 64 % пробуждений от медленного сна
человек рассказывает о психических переживаниях. Причем они, скорее, напоминают не сновидения, а
мысли, рассуждения. Между переживаниями во сне в медленном и парадоксальном сне существуют
значительные различия. В медленном сне во время сновидений зрительные картины менее четки, менее
аффективны, менее длительны и более реальны. Обнаружено, что даже когда людей или животных в
течение длительного времени лишали БДГ
-
сна, а следовательно, и сновидений, вопреки
существовавшим ранее предположениям, никаких
продолжительных физических или психических
расстройств у них не возникало.
Факторы, побуждающие сновидения.
1. Предшествующая сну деятельность (дети продолжают
«играть» во сне, исследователь ставит эксперименты и т.д.). Например, известному физиологу О. Леви
приснилась модель опыта, с помощью которого он открыл медиаторный механизм передачи влияний с
симпатического и парасимпатического нервов на сердце. Менделееву сновидение помогло создать свою
знаменитую таблицу химических элементов. 2. Раздражители, действующие на организм во время сна.
Так, если приложить горячую грелку к ногам, спящему человеку может присниться сон, что он идет по
раскаленному песку. 3. Избыточная импульсация от переполненных или больных внутренних органов
может
вызывать
кошмарные
сновидения.
4.
Биологические
потребности
могут
вызвать
соответствующие сновидения, например в случае отклонения показателей гомеостазиса.
Н.И. Касаткин (1973) полагает, что сновидения в период быстрого сна выполняют роль «стража»,
сигнализирующего о внутренних опасностях, ибо в сновидениях могут быть предсказаны заболевания
на 1
–
3 мес раньше их появления. Сны носят преимущественно зрительный характер. У
слепорожденных зрительные образы в снах отсутствуют и преобладают осязательные. К настоящему
времени установлено, что нет людей, не видящих сны, которые возникают в среднем 4
–
6 раз в ночь.
Если пробуждение наступает в стадии быстрого сна, то 70
–
90% людей детально и достаточно
эмоционально рассказывают о своих сновидениях, а если в медленном
–
лишь 7
–
10%. Часть
сновидений связана с сексуальной жизнью. Такой характер сновидений (у молодых и холостых людей
или при длительном половом воздержании) сопровождается поллюциями. В среднем 70% женщин
также видят сексуальные сны, в период которых может возникать оргазм. Сексуальные мотивы во сне
возникают у девушек в период менструаций.
Основные патологические формы сна. Нарколепсия
–
заболевание, характеризующееся двумя
основными признаками: 1) приступами сонливости и 2) блокадой мышечного тонуса (катаплексия),
наступающего при сильных душевных переживаниях. Приступы сонливости являются трудно
преодолимыми, кратковременными (обычно длятся 1
– 5 –
10 мин, иногда дольше), в сутки
бывают по
несколько раз, в исключительных случаях
–
до 100 раз. Обычно перед приступом больные жалуются на
ощущение тяжести в голове, общую слабость. Приступ легче всего наступает в обстановке,
благоприятной для нормального сна (отсутствие внешних раздражителей, удобное положение и т. п.).
Является обычно следствием перенесенного либо текущего процесса в гипоталамо
-
мезэнцефальной
области.
Летаргия
(летаргический сон)
-
состояние патологического сна с
более или менее выраженным
143
ослаблением физических проявлений жизни, с обездвиженностью, значительным понижением обмена
веществ и отсутствием реакции на раздражения. Приступы летаргии возникают внезапно и также
внезапно заканчиваются. Продолжительность летаргии бывает от нескольких часов (минут) до
нескольких дней и даже недель. Наиболее часто встречается при истерии.
Снохождение
(сомнамбулизм) нельзя считать патологией. За исключением редких несчастных
случаев, оно совершенно безобидно. Снохождение наблюдается в любом возрасте, хотя
наиболее
распространено у детей и молодых людей.
Глаза сомнамбулы широко открыты, взгляд устремлен
вперед
–
как бы в пустоту. Внешние раздражители не вызывают у него никаких реакций. Движения
человека угловатые и неуклюжие. Как уже говорилось, снохождение возникает преимущественно во
время глубокого сна, поэтому его нельзя считать двигательным проявлением сновидений.
Сомнамбулизм считают особой формой бодрствования, при которой преобразование сенсорной
информации в двигательные акты в общем сохраняется, однако сознание отключено.
Вегетативные сдвиги во время сна. Во время медленного сна
секреторная и моторная функции
пищеварительного тракта уменьшаются, замедляется работа сердца, урежается частота дыхания,
возможно нарушение ритма
дыхания, по мере углубления медленного сна возможна частичная
обструкция верхних дыхательных путей и появление храпа. Температура тела перед засыпанием
снижается и по мере углубления медленного сна это снижение прогрессирует. Полагают, что снижение
температуры тела может являться одной из причин наступления сна. Пробуждение сопровождается
повышением температуры тела.
В быстром
сне дыхание нерегулярное, нередко возникает длительное апноэ. Терморегуляция
нарушена. Секреторная и моторная активность пищеварительного тракта практически отсутствует.
Частота сердцебиений может превышать частоту сердцебиений в бодрствовании, возможно
возникновение различных форм аритмий и значительное изменение артериального давления. Для
стадии быстрого сна очень характерно наличие эрекции полового члена и клитора, которая наблюдается
с момента рождения.
Значение сна.
1.
Сон обеспечивает отдых организма.
В экспериментах М.М. Манассеиной (1892)
было показано, что лишенные сна взрослые собаки погибали за 12
–
21 день. Лишение сна щенков
приводило их к гибели через 4
–
6 дней. Депривация сна человека в течение 116 ч сопровождалась
нарушением поведения, повышением раздражительности, психическими расстройствами. Наиболее
значительно меняется поведение человека при лишении его медленного сна, в результате чего
возникает повышенная возбудимость (человек развязан).
У животных, которые погибали в результате лишения сна, обнаруживали кровоизлияния в коре
больших полушарий, в стволе и спинном мозге. Известны случаи, когда один 32
-
летний англичанин
провел без сна 200 ч, а 18
-
летний мексиканский студент не ложился спать 264 ч. У таких людей в
результате возникает эмоциональная неуравновешенность, повышенная утомляемость, бредовые идеи,
нарушается зрение, вестибулярная функция, через 90 ч лишения сна
появляются галлюцинации, к 170 ч
–
деперсонализация личности, к 200
-
му часу у испытуемого проявляются психические и психомоторные
расстройства. Наблюдение за такими добровольцами показало, что у человека может возникать
ощущение отсутствия сна даже тогда,
когда он находится в глубокой стадии сна. Но в то же самое
время в глубоких стадиях сна у человека может быть внешне вполне бодрый вид.
2.
Сон играет важную роль в процессах метаболизма.
Полагают, что
медленный сон помогает
восстановлению внутренних органов,
поскольку через гипоталамус либерины воздействуют на гипофиз,
способствуя освобождению гормона роста (ГР), который участвует в биосинтезе белков в
периферических тканях. Напротив, парадоксальный сон восстанавливает пластические свойства
нейронов головного мозга, усиливает процессы в клетках нейроглии, которые обеспечивают нейроны
питательными веществами и кислородом. Только во время медленного сна из гипоталамуса в кровь
выбрасывается гормон роста, участвующий в биосинтезе белков в периферических тканях. Биосинтез
белков и РНК нейронов интенсифицируется во время парадоксального сна. Г. Лабори отмечал, что
медленный сон связан с метаболической активностью нейроглии. По мнению Е. Хартмана, мало спящие
люди хорошо приспособлены к жизни, обычно игнорируют психологические проблемы. Люди долго
спящие обременены конфликтами и более разносторонни в своих интересах. Предполагают, что
потребность в медленном сне для всех относительно одинакова, а потребность в парадоксальном сне
различна.
3.
Сон способствует переработке и запоминанию информации.
Как считал Ф. Крик, во время
парадоксального сна из памяти исключается вся второстепенная информация, т.е. происходит процесс
144
реверсивного обучения. Предлагались различные устройства и методики, якобы дающие людям
возможность, не прикладывая усилий, обучаться во сне. К сожалению, информация, предъявляемая во
время сна, не запоминается, если только на ЭЭГ во время или после этого не появляется α
-
ритм (т.е.
если человек не просыпается). Как уже говорилось, из всех проявлений активности мозга во время сна
запоминается лишь последнее сновидение. В то же время,
сон облегчает закрепление изученного
материала.
Если какая
-
то информация заучивается непосредственно перед засыпанием, то спустя 8 ч
она вспоминается лучше. Особенно под влиянием сна улучшается запоминание материала, не
связанного по смысловому содержанию. Запоминание улучшается главным образом после медленного
сна. Заученный материал лучше воспроизводится после первой половины ночи, чем после второй, когда
преобладает парадоксальный сон и почти отсутствует глубокий медленный сон. Роль парадоксального
сна в запоминании дискутируется.
4.
Сон
–
это приспособление организма к изменению освещенности (день
–
ночь).
Организм способен
заранее приготовиться к ожидаемому воздействию со
стороны внешнего мира, активность всех систем
снижается в определенные часы согласно режиму труда и отдыха. К моменту пробуждения и в начале
бодрствования активность органов и систем возрастает и соответствует уровню поведенческих реакций.
9.2.2. Механизмы бодрствования и сна
Переход от бодрствования ко сну предполагает два возможных пути. Прежде всего не исключено,
что механизмы, поддерживающие состояние бодрствования, постепенно «утомляются». В соответствии
с такой точкой зрения сон
-
это пассивное явление, следствие снижения уровня бодрствования. Однако
не исключено и активное торможение механизмов, обеспечивающих бодрствование. И.П. Павлов
выделял два механизма развития сна, которые, по существу, подтверждают правомерность позиций
сторонников как пассивной, так и активной теории сна. С одной стороны,
сон возникает как явления
охранительного торможения
в результате сильного и длительного раздражения какого
-
либо
отдельного участка коры больших полушарий. С другой стороны,
сон возникает как результат
внутреннего торможения, т.е. активного процесса формирования отрицательного условного
рефлекса.
Важную роль в регуляции цикла сон
–
бодрствование играет
ретикулярная формация
ствола
мозга, где находится множество диффузно расположенных нейронов, аксоны которых
идут почти ко
всем областям головного мозга, за исключением неокортекса. Роль РФ в цикле сон
–
бодрствование
была исследована в конце 1940
-
х годов учеными Г. Моруцци и Н. Мэгуном, обнаружившими, что
высокочастотное электрическое раздражение этой структуры
у спящих кошек приводит к их
мгновенному пробуждению. И напротив, повреждения ретикулярной формации вызывают постоянный
сон, напоминающий кому; перерезка же только сенсорных трактов, проходящих через ствол мозга,
такого эффекта не дает.
Наиболее ранними теориями сна были гуморальные.
Фактор сна, лишенный
видовой специфичности, был выделен из ликвора коз, подвергнувшихся депривации сна. Согласно
сосудистой
(циркуляторной или гемодинамической)
теории сна,
наступление сна связано со
снижением кровотока в мозге или с его усилением. Современные исследования показали, что в течение
сна действительно происходит колебание кровенаполнения мозга. Р. Лежандр и
X
. Пьерон (1910)
считали, что сон возникает в результате накопления токсических продуктов обмена вследствие
утомления (гипотоксины). Собакам долгое время не давали спать, а затем забивали, экстрагировали
вещества из мозга и вводили другим собакам. У последних развивались признаки крайнего утомления и
возникал глубокий сон. То же наблюдалось при «переносе» сыворотки крови или спинно
-
мозговой
жидкости.
В 1965 г. Ж. Монье использовал препарат с перекрестным кровообращением у двух кроликов, т.е.
кровь от мозга одного кролика попадала в туловище другого. Если у одного из кроликов раздражали
участки мозга, вызывающие сон, то второй кролик тоже засыпал. Во время сна в мозгу обнаружено
избыточное накопление ряда биологически активных веществ
–
ацетилхолина, гаммааминомасляной
кислоты, серотонина.
В середине
XIX
в. большее распространение получили нервные теории сна.
Один путь исследований
–
это изучение так называемого центра сна, о существовании которого в ядрах гипоталамуса у животных
утверждал швейцарский физиолог В. Гесс (1933). У больных с пораженным гипоталамусом также
отмечалась повышенная сонливость: у раненого солдата осколок снаряда находился на уровне
гипоталамуса, а попытка извлечь осколок пинцетом вызывала мгновенный глубокий сон.
Выделяют так называемую информационную теорию сна
(Н. Вингер). Согласно этой теории, в
145
течение дня мозг накапливает огромную информацию, усвоение которой затруднено, а часть ее не
имеет отношения к долговременным задачам. Если кратковременная память заполняется днем, то
ночью часть содержащейся в ней информации переписывается в долговременную память. Особенности
процессов переработки информации требуют отключения от сигналов внешнего мира.
В верхних отделах ствола мозга есть две области
–
ядра шва и голубое пятно,
у нейронов которых
такие же обширные проекции, как и у нейронов ретикулярной формации, т.е. достигающие многих
областей ЦНС. Ядра шва захватывают срединную часть
продолговатого мозга, моста и среднего мозга.
Разрушение их устраняет синхронизацию ЭЭГ и медленный сон. С помощью специальной методики
флуоресценции гистохимики показали, что
нейроны ядер шва синтезируют серотонин
и направляют
его через свои аксоны к ретикулярной формации, гипоталамусу, лимбической системе. Серотонин
–
тормозной медиатор моноаминергической системы мозга. Блокада синтеза серотонина устраняет у
кошки медленный сон, у которой сохраняется лишь парадоксальный сон.
В среднем мозге
(покрышка) обнаружено скопление нейронов, синтезирующих норадреналин
(голубое пятно). Стимуляция голубого пятна вызывает торможение нейронной активности во многих
структурах мозга при росте двигательного возбуждения животного и ЭЭГ
-
десинхронизации. Полагают,
что активирующее влияние голубого пятна осуществляется через механизм торможения тормозных
интернейронов.
Ядра шва и голубое пятно действуют как антагонисты.
Медиатором в клетках ядер
шва служит
серотонин
(5-
гидрокситриптамин, 5
-
НТ), а голубого пятна
–
норадреналин.
Разрушение
ядер шва у кошки приводит к полной бессоннице в течение нескольких дней; но за несколько
последующих недель сон нормализуется. Частичная бессонница может быть также вызвана
подавлением
синтеза
5
-
НТ
п
-
хлорфенилаланином.
Ее
можно
устранить
введением
5
-
гидрокситриптофана, предшественника серотонина (последний не проникает через гематоэн
-
цефалический барьер). Двустороннее разрушение голубого пятна приводит к полному исчезновению
БДГ
-
фаз, не влияя на медленноволновый сон. Истощение запасов серотонина и норадреналина под
влиянием резерпина вызывает, как и следовало ожидать, бессонницу. Однако оказалось, что
нейроны
ядер шва наиболее активны
и выделяют максимум серотонина не во время сна, а
при бодрствовании.
Кроме того, возникновение БДГ, по
-
видимому, обусловлено активностью нейронов не столько голубого
пятна, сколько более диффузного
подголубого ядра.
Судя по результатам недавних экспериментов,
серотонин служит и медиатором в процессе пробуждения, и
«гормоном сна»
в бодрствующем
состоянии, стимулируя синтез или высвобождение «веществ сна» (факторов сна), которые в свою
очередь вызывают сон. Структуры таламуса выполняют функцию «пейсмекера» для вызова
ритмических потенциалов веретен во сне и
-
ритма в бодрствовании. Таламокортикальный механизм
можно рассматривать как механизм внутреннего торможения, способного изменять активность мозга
частично или глобально таким образом, что сенсорные, моторные и высшие функции мозга
подавляются.
Рис. 9.4. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической
области гипоталамуса в различных фазах цикла бодрствование
–
сон; калибровка: 40 мкВ, 50 мс (по Т.Н. Ониани,
1983, с изменениями)
Структуры, ответственные за медленный сон, находятся в
каудальной части мозгового ствола,
главным образом
–
в продолговатом мозге. Наличие сходных гипногенных структур было установлено
также и в задней части моста. Двигательные и ЭЭГ
-
проявления фазы парадоксального сна связаны с