ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4485
Скачиваний: 20
151
результата в АРД. Если афферентная модель реального результата совпадает с нервной моделью
запрограммированного результата, то происходит удовлетворение ведущей потребности, что
сопровождается положительной эмоцией. Удовлетворение потребности ведет к прекращению
мотивационного возбуждения. Например, захватывание и пережевывание пищи, вкусовые ощущения,
глотание всегда предшествуют поступлению питательных веществ в кровь. Эти явления генетически
связаны, поэтому сенсорная информация о пребывании пищи во рту и ее обработке, а также
информация с наполненного желудка являются адекватной формой подкрепления для пищевой
мотивации и прекращают ее. Этот период получил название «сенсорного насыщения, которое вызывает
торможение центра голода и возбуждение центра насыщения в гипоталамусе. Когда пищевые вещества
начнут поступать в кровь, а оттуда
–
в клетки организма, наступит второй этап
–
истинное, или
обменное (метаболическое), насыщение организма.
Таким образом, значение АРД заключается в сличении параметров полученного результата с
параметрами запрограммированного результата, поскольку АРД представляет собой нервную модель
планируемого результата действия.
Работа АРД хорошо иллюстрируется результатом опыта с применением так называемой сюрпризной
методики. У собаки вырабатывали условный рефлекс на сухарный порошок из хлеба. Когда рефлекс
стал стабильным, вместо сухарей в кормушку положили мясо, т.е. более желанную пищу. На условный
сигнал собака опускала морду в кормушку и вместо поедания мяса отворачивалась, смотрела по
сторонам (рефлекс «что такое?»). Полагают, что в нервных центрах были запрограммированы
параметры будущего результата в виде хлебных сухарей, а реальный результат соответствовал
«афферентной модели» мяса, т.е. несовпадение реального и запрограммированного результатов у
собаки вызвало ориентировочную реакцию (рефлекс «что такое?»).
В случае несовпадения возбуждения от параметров реального результата с возбуждением от
параметров запрограммированного результата возникающая ориентировочно
-
исследовательская
реакция сопровождается отрицательной эмоцией. При этом вовлекаются все механизмы мозга и
формируется новая, более совершенная функциональная система. Это происходит до тех пор, пока
полученный результат не будет соответствовать запрограммированному. Тогда возникает
положительная эмоция. Следовательно, эмоции в эволюционном плане имеют оценочное значение
и
занимают ключевое положение в целенаправленном поведении, включаясь в аппарат АРД в момент
сличения запрограммированного результата с полученным результатом. Аппарат АРД является
своеобразным контролером степени достижения полезного результата.
10.4. Основные структуры мозга, обеспечивающие формирование поведенческого акта
Сведения о внешней среде поступают в лобные отделы коры как от сенсорных проекционных зон (по
транскортикальным путям), так и через ассоциативные ядра таламуса. На основе этой поступающей
информации и извлеченных из памяти энграмм фронтальной корой строится
программа реализации
двигательного поведенческого акта.
Способность животного организма прогнозировать вероятность предстоящих событий показана во
многих экспериментах на крысах, кошках, обезьяне и исследованиях на человеке. При этом
исследователи подчеркивают особую роль передних отделов новой коры. Так, после повреждения
лобных долей у обезьян нарушение отражения вероятностных характеристик среды сохраняется в
течение трех с лишним лет, тогда как аналогичный дефект, возникающий после двустороннего
удаления теменной коры, исчезает через один
-
полтора месяца.
Фронтальная система вовлечена и в сенсорные, и в моторные механизмы мозга. Вентральную часть
фронтальной коры рассматривают как
кортикальную проекцию лимбической системы, которая
участвует в анализе и регуляции процессов внутренней среды организма. Одно из существенных
функциональных расстройств, возникающих у человека после поражения лобных долей мозга,
–
это
распад поведенческих
программ, неспособность поддерживать нормальную временную организацию
поведения.
При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно
пространственно
-
временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает
за формально
-
логическое мышление и стереогностические способности. Лимбическая система
обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т.е.
мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания.
152
Исследователи высказывают предположение, что повышенная отвлекаемость на малозначимые
события, которая наблюдается у больных с опухолями в лобных долях мозга, может быть связана с
нарушением механизмов вероятностного прогнозирования.
В отличие от фронтальной коры
гиппокамп необходим для реагирования на сигналы с низкой
вероятностью подкрепления. По
данным М.Я. Пигаревой, двустороннее удаление гиппокампа у крыс
делает невозможным их обучение при подкреплении с вероятностью 0,4 и 0,33. Нейроны гиппокампа
фиксируют все изменения, все нестандартные отклонения в окружающей среде, вызывающие
ориентировочные реакции.
Роль ассоциативных систем мозга в организации движений значительна. Специфичность участия
таламопариетальной (таламоте
-
менной) ассоциативной системы в организации движений определяется
двумя моментами. С одной стороны, она обеспечивает узнавание (гнозис) элементов окружающей
среды (предметов, процессов, явлений, речи) и участвует в формировании интегральной схемы тела, все
части которого соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами.
С другой стороны, она участвует в регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с
учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов и формирует целенаправленное действие
–
праксис.
Таламопариетальная (как и нижневисочная) ассоциативная система активируется текущими
сенсорными сигналами.
Основная роль таламолобной ассоциативной системы
–
формирование функциональной системы,
обеспечивающей выполнение поведенческой реакции, и выработка
стратегии поведения.
10.5. Активность нейронов и поведение
Любой поведенческий акт представляет собой интеграцию врожденных и приобретенных
составляющих, от соотношения которых зависит степень его сложности.
В процессе оценки ситуации и формирования поведенческой реакции активируются различные
группы нейронов. Выделена большая группа сенсорных нейронов, среди которых нейроны
-
детекторы,
селективно реагирующие на определенное и достаточно простое качество или свойство внешнего мира.
Это детекторы элементов
формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом
ориентированные, или детекторы цвета и т.д. Среди сенсорных нейронов выделена группа специальных
нейронов
–
«гностических единиц», избирательно реагирующих уже не на простые, а на сложные
интегральные признаки (Ю. Конорский). Так, Е. Ролле в верхней височной коре у обезьян обнаружил
нейроны, избирательно реагирующие на неодушевленные объекты и их изображения. Кроме того,
также найдены нейроны, идентифицирующие эмоции, например, они избирательно отвечают на
выражение угрозы на человеческом лице. Нейроны, идентифицирующие лица и эмоциональную
экспрессию, независимо от ракурса восприятия, обнаружены также в миндалине.
Нейроны,
определяющие степень пищевого насыщения организма, обнаружил К.В. Судаков и
назвал их
нейронами «ожидания».
В условиях пищевого мотивационного возбуждения, возникающего
естественным путем или в результате электрического раздражения «центра голода», расположенного в
латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением голода
пачечный тип активности нейронов замещается на следующие равномерно одиночные спайки (см. рис.
13.1). При попадании пищи в полость рта пачечная активность нейронов усиливается и исчезает только
в момент поступления пищи в желудок. Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые
рецепторы, т.е. предмета, способного удовлетворить голодную мотивацию, не уменьшает, а усиливает
ее. Лишь при попадании пищи в желудок, а следовательно, становясь реальным подкреплением,
сигналы об
этом снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении пачечной активности у
этих нейронов.
Исследователи
высказывают
предположение,
что
нейроны,
на
которых
конвергируют
мотивационное возбуждение и возбуждение от подкрепления, входят в структуру акцептора
результатов действия.
Пачечная активность этих нейронов отражает «ожидание» пищевого
подкрепления. В нейронах «ожидания» закодирована информация о предмете, способном
удовлетворить голод, т.е. информация о его виде, вкусе и способности утолять голод. В результате вид
пищи вызывает мощную реакцию нейрона в виде усиления пачечной активности. В отсутствие
мотивации нейрон не реагирует на вид пищи. Изменения реакции нейронов «ожидания» объясняют,
почему голодным животным пища воспринимается иначе, чем сытым. Нейроны «ожидания» широко
представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым
153
структурам мозга: от 30 % в соматосенсорной коре до 75
–
80% в ретикулярной формации среднего и
продолговатого мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга «ожидают» свои специфические
параметры подкрепления. Каждой мотивации: пищевой, питьевой, оборонительной и т.д.
–
соответствует свой тип пачечной активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов,
одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга (Е.Н.Соколов).
Выделена также группа нейронов, которые активируются при выполнении целевых движений. В.Б.
Швырков назвал их
нейронами «цели».
Их активация предшествует акту хватания пищи (у кроликов)
либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов
наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева), а также при любом способе
нажатия на педаль (одной или двумя лапами), и она всегда прекращается при достижении результата.
Условия,
среда, в которой выполняется данное действие, также не влияют на активность нейронов
«цели». Нейроны «цели» зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе
кролика. Они не активируются перед другими движениями, например перед пережевыванием пищи, не
направленными на достижение цели. Нейроны, которые возбуждались только перед выполнением
заученного движения нажима на определенный рычаг, сопровождающегося пищевым подкреплением,
были обнаружены и у обезьян в лобной и теменной коре. А.С. Батуев их называет нейронами моторных
программ, так как их активация связана с запуском двигательного акта.
Многими исследователями выделяются нейроны, активность которых жестко связана с
осуществлением определенных движений, независимо от их роли и места в структуре поведенческого
акта. Так, описаны нейроны, которые активируются при занятии животными определенной позы, при
пережевывании пищи. Среди них следует различать командные нейроны и мотонейроны. Возбуждение
командного нейрона определяет осуществление сложнокоординированного движения, в выполнение
которого вовлекается группа мотонейронов. Возбуждение же мотонейрона связано с сокращением и
расслаблением отдельной мышцы.
В опытах на кроликах в сенсомоторной коре, головке хвостатого ядра обнаружены
поисковые
нейроны
(В.Б. Швырков). Они возбуждались при обнюхивании пустых держателей, причем только тех,
из которых кролик получал ранее пищу.
При ориентировочно
-
исследовательском поведении наблюдается усиление реакций особого класса
нейронов
–
нейронов «новизны»,
активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою
активность по мере привыкания к ним. Нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифичного
таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур.
Таким
образом,
активность нейронов связана с поведенческим актом и отдельные его стадии,
этапы представлены различными группами нейронов.
При этом функционально сходные нейроны
могут быть обнаружены в различных структурах мозга, т.е. существует распределенность
функции по
различным структурам мозга, что не отрицает их специализации.
10.6. Механизмы управления движением
В управлении движением различают стратегию и тактику.
Основу стратегии движения
определяет конкретная мотивация. Именно на ее основе формируется
цель поведения. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе результатов действия.
Стратегия
–
это то, что надо сделать.
Тактика движения
–
это конкретный план движений, т.е. то, как будет достигнута цель поведения, с
помощью каких двигательных ресурсов, способов действия.
В структуре поведенческого акта тактическое планирование движения представлено в блоке
программ. При построении программы движения учитывается множество факторов, в частности
прошлый жизненный опыт, сигнальная значимость стимулов, окружающая среда.
Принципы регуляции поведения биологических систем
(в том числе и осуществление отдельных
движений) реализуются на основе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и
прямого программного управления с помощью посылки эфферентных импульсов к эффекторам
(рабочим органам).
Ч. Шеррингтон впервые указал на существование сенсорных обратных связей, которые регулируют
активность мотонейрона. Ученый ввел термин «проприоцепция» для обозначения сенсорных входов,
возбуждающихся во время движения и дающих информацию о собственных движениях организма.
Выделено два типа проприоцепторов: рецепторов растяжения (мышечные рецепторы), активирующихся
154
при расслаблении и растяжении мышц, и рецепторов напряжения (сухожильные рецепторы), которые
чувствительны к силе сокращения мышцы.
На основе опытов с условными рефлексами И.П. Павлов установил, что моторная кора получает
афферентацию от рецепторов мышц и суставов. В 1909 г. он ввел понятие
двигательного анализатора,
выполняющего функцию
восприятия сигналов от тела. Позже понятие двигательного анализатора было
расширено: в него включены сенсорные и ассоциативные зоны коры, которые проецируются на
моторную кору. В результате сама моторная кора стала рассматриваться как центральный аппарат
построения движения.
Как следует из работ Н.А. Бернштейна и П.К. Анохина, сенсорные раздражения не только могут
запускать движение, но и выполнять корригирующую функцию. Обратная афферентация,
сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движений и служит уточнению
координат цели и траектории движения.
При нарушении проприоцептивной афферентации нарушается координация движений, они
становятся плохо управляемыми.
Ч. Шеррингтон установил, что сигналы, идущие от многих различных областей
головного мозга,
часто сходятся к одним и тем же мотонейронам спинного мозга. Ученый охарактеризовал эти
мотонейроны как «общий конечный путь», который связывает головной мозг с мышечным актом. Через
несколько месяцев после перерезки спинного мозга у собаки удавалось вызвать чесательный рефлекс на
механические раздражения
–
щекотание кожи. Опыты Ч. Шеррингтона по чесательному рефлексу у
собаки явились основой для развития современной концепции о «запускаемом движении» с помощью
центральной программы, с участием спинального генератора двигательного ритма,
активность
которого в норме подавляется вышележащими отделами ЦНС.
Механизм шагательного рефлекса.
Рефлекс вызывается
однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой
конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности
–
перекрестный разгибательный
рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз,
разогнутая
–
сгибается и поднимается вверх и т.д. Конечности опоры не касаются (собака фиксирована
в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают ритмично поочередно
сгибаться и разгибаться
–
«шагать» в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено
влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности
(С
5
-
Т
h
2
), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются передние
конечности. Это наблюдение показывает наличие межсегментарной связи на уровне спинного мозга,
играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и
расслабление мышц
-
сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов
возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов,
поступающих в мозг от
проприорецепторов.
Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их
расположением.
Мышечные веретена
(мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце: своими
концами крепятся к соединительнотканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных
волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5
–
1 мм (рис.
10.2). Поэтому когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные рецепторы, что и
ведет к их возбуждению (рис. 10.2,
а
).
Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых
интрафузальных мышечных волокон (от лат.
fusus
–
веретено), окруженных соединительнотканной
капсулой. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4
–
7 мм, толщина
– 15 –
30 мкм. Длина
экстрафузальных мышечных волокон
–
от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина
–
50 –
100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена обвивается несколько раз окончание одного
афферентного волокна. Многие мышечные веретена иннервируются и другим (более тонким)
афферентным волокном, которое также обвивает в виде спирали мышечный рецептор, но
периферические его участки. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра
(гомонимные нейроны) и тормозят нейроны центра
-
антагониста.
Ближе к концам мышечного веретена
подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами γ
-
мотонейронов спинного мозга. Их
импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон
рецептора), что ведет к возбуждению рецепторов.
155
Рис. 10.2. Схема, отражающая процессы
возбуждения
-
мотонейронов спинного
мозга и их торможения с
помощью
вставочных тормозных нейронов во
время сокращения и расслабления
скелетной мышцы:
а
–
мышца растянута и расслаблена
–
возбуждаются мышечные рецепторы (
1
);
б
–
мышца сокращена, напряжена и
укорочена
–
возбуждаются сухожильные
рецепторы
(2);
сплошные линии
–
импульсация выражена; пунктирные линии
–
импульсация отсутствует;
1
–
мышечные
рецепторы (мышечные
веретена);
2 –
сухожилия мышцы и рецепторы
(рецепторы Гольджи);
3
–
полусегмент
спинного мозга
Сухожильные рецепторы
(рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и
локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно
-
мышечного соединения.
Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного
волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится
на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы
последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия (рис. 10.2,
б
).
Поэтому
сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и
сухожилие), а мышечные рецепторы
–
о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от
сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра
-
антагониста
(у мышц
-
сгибателей это возбуждение выражено слабее).
Элемент шагательного рефлекса
–
поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под
влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр.
Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные
веретена, импульсы от них поступают к своим осмотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис.
10.2,
а
).
Далее
-
мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее
сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 10.2,
б
),
возбуждение мышечных веретен
прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные
рецепторы. Импульсы от них поступают тоже сначала в свой центр в спинном мозге, но к тормозным
клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение
-
мотонейронов этой же
скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако расслабление мышцы (удлинение)
ведет
снова к возбуждению мышечных веретен и
-
мотонейронов
–
мышца вновь сокращается. Вследствие
сокращения мыщц возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что
вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно
сокращается и расслабляется в
результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные
процессы в равной степени относятся и к мышце
-
сгибателю, и к мышце
-
разгибателю. При этом
расслабление скелетной мышцы запускает механизмы
ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы
активирует механизмы, расслабляющие мышцу.