ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4483
Скачиваний: 20
146
активацией структур
в области моста. Эта
фаза сна сокращается при эмоциональном стрессе, при этом
удлиняется период засыпания.
Рядом с голубым пятном имеется
группа гигантских ретикулярных нейронов,
которые направляют
свои аксоны вверх и вниз к различным структурам мозга. В бодрствовании и медленном сне эти
нейроны малоактивны, но их активность весьма высока во время парадоксального сна.
Были сделаны попытки обнаружить особые вещества либо после длительного лишения сна, либо у
спящего человека. Первый из этих подходов основан на предположении о том, что
фактор(ы) сна во
время бодрствования накапливаются
до вызывающего сон уровня, а второй
–
на гипотезе, согласно
которой они
образуются или выделяются во сне.
Оба подхода дали определенные результаты. Так, при проверке первой гипотезы из мочи и
спинномозговой жидкости человека и животных был выделен небольшой глюкопептид
–
фактор
S,
вызывающий медленноволновый сон при введении другим животным. Существует, по
-
видимому, и
фактор сна с БДГ.
Второй подход привел к открытию индуцирующего глубокий сон нонапептида (в
настоящее время он уже синтезирован), так называемого пептида
-
сна (
SIP
, delta-sleep inducing
peptide
). Однако пока неизвестно, играют ли эти и многие другие «вещества сна», обнаруженные при
проверке обеих гипотез, какую
-
либо роль в его физиологической регуляции. Более того, выделенные
пептиды часто
вызывают сон лишь у животных определенного вида; кроме того, он возникает и под
действием других веществ.
Однако сросшиеся девочки
-
близнецы могли спать порознь, что свидетельствует о второстепенной
роли гуморальных факторов и решающей роли в развитии сна нервной системы.
Развивается представление о том, что цикл бодрствование
–
сон обеспечивается системой двух
центров. К. Экономо на основе клинических наблюдений больных с повреждениями различных
участков гипоталамуса предположил, что центр бодрствования локализован в заднем, а центр сна
–
в
его передних отделах. С. Рэнсон, производя локальные повреждения различных участков гипоталамуса,
подтвердил это мнение. В настоящее время считают, что гипоталамус является критической зоной для
регулирования цикла бодрствование
–
сон. Это мнение подтверждается и тем, что как высокочастотное,
так и низкочастотное электрическое раздражение преоптической области гипоталамуса вызывает
синхронизацию электроэнцефалограммы
и поведенческий сон. Противоположный эффект, а именно
поведенческое и электроэнцефалографическое пробуждение Т.Н. Ониани наблюдал при раздражении
заднего гипоталамуса. Это позволяет предположить наличие реципрокного взаимоотношения между
передней и задней
областями гипоталамуса и его значение для регуляции чередования различных фаз
цикла бодрствование
–
сон. По данным Т.Н. Ониани, в цикле бодрствование
–
сон мультинейронная
активность ретикулярной формации (активирующей системы) и преоптической области гипоталамуса
(тормозной системы) меняется реципрокно (рис. 9.4).
9.3. Гипноз
Гипноз
–
состояние человека, вызванное искусственно с помощью внушения, когда не полностью
выключено сознание и снижены реакции на все раздражители,
кроме слов гипнотизирующего, к
которым человек становится чрезвычайно восприимчивым. В ответ на многократные или монотонные
стимулы непременно развивается внутреннее торможение. Если такая стимуляция продолжается, то
наступает сон. Переходный период между бодрствованием и сном назван
гипнотическим состоянием.
И.П.Павлов считал, что гипнотическое состояние является частичным сном. Он разделил гипнотическое
состояние на три фазы.
Первая фаза
называется уравнительной, в это время сильные и слабые стимулы вызывают
одинаковые условные ответы.
Парадоксальная фаза
характеризуется более глубоким сном, слабые раздражители вызывают более
интенсивный ответ, чем сильные.
Ультрапарадоксальная фаза
означает еще более глубокий сон, когда ответ вызывают только слабые
стимулы, а сильные приводят к еще большему распространению торможения. За этими тремя фазами
следует глубокий сон.
Однако оказалось, что в гипнозе волны электроэнцефалограммы (ЭЭГ) сходны с ЭЭГ бодрствования,
а не сна. Выяснилось, что одни люди более подвержены гипнозу, чем другие, а некоторые вовсе не
поддаются ему (что говорит о различном соотношении процессов возбуждения и торможения у разных
людей). В последние годы получили распространение теории, согласно которым гипнотическое
147
состояние нельзя приравнивать ни ко сну, ни к бодрствованию.
Обычно выделяют ч е т ы р е с т а д и и г и п н о з а .
1.
Стадия гипноидности,
сопровождающаяся психическим и мышечным расслаблением, миганием и
закрыванием глаз.
2.
Стадия легкого транса,
для которой характерна каталепсия конечностей (конечности могут
длительное время находиться в необычном положении).
3.
Стадия среднего транса,
когда возникает амнезия, изменения личности, возможны простые
гипнотические внушения.
4.
Стадия глубокого транса,
которая характеризуется полным сомнамбулизмом и фантастическими
внушениями.
При гипнозе изменяется состояние коры больших полушарий, которое меняет соотношение между
первой и второй сигнальными системами. Снижается контроль второй сигнальной системы над первой
и облегчается воспроизведение пережитых состояний и зрительных образов. Возбуждение коры при
восприятии слов гипнотизера оказывается изолированным от влияния остального мозга, воздействия на
него оказываются необычайно сильными с длительным последействием, что обусловливает и
длительный лечебный эффект гипнотического внушения (гипнотерапии).
Во время гипноза высшая нервная деятельность существенно меняется. Это касается сенсорной
сферы, когда можно внушить отсутствие слуха, зрения, осязания и даже боли, можно получить
извращенные реакции (иллюзии), например на вкусовые или обонятельные раздражения, вызвать
галлюцинации
–
восприятие несуществующих предметов и явлений (положительные) или выключить из
восприятия определенные предметы (отрицательные галлюцинации). Принципиальный интерес
представляют исследования с внушением возраста, когда у человека восстанавливаются особенности
памяти, речи, почерка, характерные для его детства, меняется фонетическая выразительность речи, темп
и содержание мышления.
Гипнотику
можно
внушить
различные
эмоциональные
состояния,
воздействовать
на
интеллектуальные, моральные и этические чувства, на сферу его внимания, но нельзя изменить
личность человека вопреки его социальным и индивидуальным убеждениям.
Механизмы гипноза остаются неизвестными, а завершенной теории гипноза еще не разработано, хотя
ряд заболеваний успешно излечивается под гипнозом.
Глава 10. ОРГАНИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ
Деятельность организма осуществляется благодаря интегрирующей роли центральных и
периферических отделов нервной системы. Большой вклад в развитие представлений об
интегрирующей (от
integer –
цельный) роли нервной системы внес английский физиолог Р.
Шеррингтон.
Целесообразно выделить четыре уровня интеграции.
10.1. Уровни интегративной деятельности мозга
Интегрирующая роль центральной нервной системы (ЦНС)
-
это соподчинение и объединение
тканей и органов в центрально
-
периферическую систему, деятельность которой направлена на
достижение полезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится
возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно
-
двигательным аппаратом с помощью
соматической нервной системы, благодаря регуляции функций всех тканей и внутренних органов с
помощью вегетативной нервной и эндокринной систем, благодаря наличию обширнейших
афферентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами.
Каждый из
четырех уровней интеграции ЦНС
вносит свой вклад в обеспечение интегративных
процессов.
П е р в ы й у р о в е н ь
–
нейрон.
Благодаря множеству возбуждающих и тормозящих синапсов на
нейроне он превратился в ходе эволюции в решающее устройство. Взаимодействие возбуждающих и
тормозящих входов, взаимодействие субсинаптических нейрохимических процессов в протоплазме в
конечном итоге определяют возникнет та или иная последовательность ПД на выходе нейрона или нет,
т.е. будет дана команда другому нейрону, рабочему органу или нет.
В т о р о й у р о в е н ь
–
нейрональный ансамбль (модуль),
обладающий качественно новыми
148
свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов, позволяющими ему включаться в более сложные
разновидности реакций ЦНС (П.Г. Костюк и др., см. раздел 2.2 и 2.9.1).
Т р е т и й у р о в е н ь
–
нервный центр.
Благодаря наличию множественных прямых, обратных и
реципрокных связей в ЦНС, наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные
центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или
иным процессом на периферии в организме как саморегулирующейся, самовосстанавливающейся,
самовоспроизводящейся системы.
Ч е т в е р т ы й
у р о в е н ь
–
высший,
объединяющий все центры регуляции в единую
регулирующую систему, а отдельные органы и системы в единую физиологическую систему
–
организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной
формации, подкорковых образований и неокортекса
–
как высшего отдела ЦНС, организующего
поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.
10.2. Концептуальная рефлекторная дуга
На основе анализа механизмов поведенческих актов Е. Н. Соколов разработал
общий принцип
функциональной организации рефлекторной дуги,
взаимодействие элементов которой может
воспроизводить поведенческий акт. Концептуальная модель организации рефлекторного акта, по
данным Е.Н.Соколова, включает элементы рефлекторной дуги афферентных, центральных и
эфферентных звеньев. Между рецепторными и эффекторными образованиями включены системы
нейронов: детекторов, командных нейронов и модулирующих нейронов, а также популяции моторных
нейронов.
Возбуждение системы командных нейронов
может запустить целостную поведенческую реакцию
или отдельный ее фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации
спайковой активности, способной запустить соответствующую им рефлекторную реакцию. Системы
командных нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги
возбуждения.
Нейроны
-
детекторы
селективно настроены на определенные параметры раздражителя и реализуют
механизмы сенсорных анализаторов. Набор нейронов
-
детекторов, подключенных к командному
нейрону, определяет его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень
аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу.
Модулирующие нейроны
получают сигналы из внешней среды и внутренних органов и выполняют
функцию регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга в целом, а также командных нейронов.
Специальным механизмом регуляции возбудимости являются нейроны модулирующей (активирующей
и инактивирующей)
систем мозга с генерализованным спектром воздействия и локальным фокусом
воздействия на системы, ответственные за выполнение актуализированного рефлекса.
Анализ и доставку сенсорной информации к системе командных нейронов осуществляют
сенсорные
нейроны
с иерархическим принципом детекторных свойств. Кора большого мозга, образованная
множеством детекторов, представляет собой целую систему анализаторов. В итоге обработка сенсорной
информации осуществляется по принципу кодирования номером канала одновременно во множестве
параллельно задействованных сенсорных каналов.
Командные нейроны позвоночных, как и нейроны
-
детекторы, упорядоченно организованы в
несколько функциональных уровней: нейроны высшего порядка берут на себя функцию контроля и
управления деятельностью командных нейронов следующего нисходящего уровня, которые запускают
комплексы движений. Выходные (командные) нейроны двигательной коры запускают дискретные
двигательные акты через вовлечение в реакцию популяций моторных нейронов стволовых и
спинальных уровней. Принцип системной организации командных нейронов позволяет при
ограниченном наборе моторных нейронов реализовать сложные элементы движений. Для системной
организации командных нейронов двигательной коры также характерен принцип колончатой
организации. При этом обработка информации и реализация поведенческих реакций осуществляются
одновременно во множестве параллельно функционирующих каналов.
Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций (безусловных
рефлексов и инстинктов), условных рефлексов и импринтинга. Напомним еще раз, что
инстинкт
–
это
врожденная стереотипная деятельность организма, побуждаемая биологическими потребностями и
внешними раздражителями.
149
10.3. Функциональная система поведенческого акта
Поведенческие реакции мотивируются (побуждаются) потребностями организма. При этом для
достижения цели, т. е. полезного для организма результата, формируются функциональные системы.
Учение о функциональных системах разработал П.К. Анохин, это учение успешно развивается К.В.
Судаковым.
Функциональная система
–
это динамическая совокупность различных органов и систем,
формирующаяся для достижения приспособительного (полезного) для организма результата.
Функциональная система включает обычно органы различных анатомических систем. Например, чтобы
выполнить физическую работу необходимо активизировать деятельность центральной нервной
системы, мышечной, сердечно
-
сосудистой системы, органов дыхания. При этом увеличивается
выработка энергии, повышается температура тела, происходят другие изменения в организме.
Общая схема стадий функциональных систем представлена на рис. 10.1.
Рис. 10.1. Схема центральной архитектоники поведенческого акта (по П.К. Анохину, с изменениями)
1.
Афферентный синтез
заключается в обработке и сопоставлении всей информации, которая
используется организмом для принятия решения и формирования наиболее адекватного для данных
условий приспособительного поведения с учетом доминирующей мотивации обстановочной
афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующих с аппаратом памяти.
Мотивационное возбуждение
возникает в ЦНС с появлением какой
-
либо потребности, оно имеет
доминирующий характер,
т.е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение организма на
достижение полезного результата, который удовлетворяет имеющуюся потребность. В основе
доминирующей мотивации лежит механизм доминанты, открытый А. А. Ухтомским.
Мотивации формируют целенаправленную деятельность и определяют ее
общую
стратегию.
Каждый конкретный акт является шагом к удовлетворению мотивации, т. е. решает какую
-
то
промежуточную задачу или цель. Программа определяет, какое конкретное действие будет
осуществляться для достижения данной цели, и формирует его пространственно
-
временные параметры
в соответствии с реальной обстановкой.
В общей схеме системной организации двигательного акта существует понятие о тактике
движения,
которая определяет, как будет осуществляться требуемое движение, иными словами, каковы
те эфферентные залпы к двигательным ядрам спинного мозга, которые определяют активацию
различных мышечных групп. Последовательность включения той или иной конечности, записанная в
программе, реализуется в виде последовательности импульсных залпов надсегментарных структур к
различным мотонейронным пулам.
Мотивационное возбуждение извлекает необходимую информацию из блоков
памяти,
которая
нередко определяет целенаправленную деятельность организма на основании приобретенного ранее
опыта по достижению данного полезного результата. При этом в первую очередь вовлекаются в
возбуждение те нейроны, которые ранее использовались в подобных поведенческих реакциях.
Мотивационное возбуждение активирует сенсорные системы. При голоде возрастает возбудимость
вкусовых рецепторов и соответствующих центров, улучшается различение зрительных раздражителей,
понижается порог дифференцировочных условных рефлексов. При половом возбуждении повышается
150
возбудимость рецепторов эрогенных зон. Возникновение мотиваций часто сопровождается появлением
отрицательных эмоций, а устранение (удовлетворение) мотивации
–
положительной эмоцией.
Существует особая группа мотиваций (проявление любознательности, стремление к творчеству),
сопровождающаяся положительными эмоциями.
Обстановочная афферентация
вызывает возбуждение, обусловленное действием на организм
окружающей обстановки: в ЦНС создается разветвленная система возбуждений, своего рода «нервная
модель обстановки». Обстановочная афферентация может способствовать либо, напротив,
препятствовать реализации мотивации. Например, студенты на лекции не организуют прослушивание
любимой музыки, в то время как в перерыве это вполне возможно. Мотивационное возбуждение,
память и обстановочное возбуждение создают
подпороговую интеграцию.
Пусковая афферентация
–
это специальное возбуждение, обусловленное действием пусковых
раздражителей, которые переводят подпороговую мотивацию в надпороговую. Взаимоотношения
между пусковыми и обстановочными влияниями обеспечивают лобные доли. Общая динамика
осуществления афферентного синтеза отражает взаимодействие процессов возбуждения в коре и
подкорке, реверберацию возбуждения и ведет к принятию решения, побуждающего действие.
Пусковым сигналом может быть условный раздражитель, например запускающий слюноотделение по
механизму условного рефлекса, звонок в школе на перемену, выстрел из пистолета на старте и т.п.
2.
Принятие решения
–
это стадия развития афферентного синтеза, его следствие, перевод
афферентного синтеза в программу действия, характеризующуюся тем, что содержит элементы
предвидения (что совершится в ближайшее время). Благодаря принятию решения к совершению
определенного акта организм освобождается от потенциальных степеней свободы и выполняет только
одну
конкретную форму поведения,
соответствующую потребности и окружающей обстановке, ведет к
достижению результата. Лобные доли обеспечивают быстрое отбрасывание ненужных степеней
свободы.
3. Процесс возбуждения согласно «принятому решению» практически выходит одновременно на два
аппарата: аппарат предсказания результата (акцептор результата действия
–
АРД) и аппарат программы
действия (эфферентный синтез). Лобные доли являются основным нервным субстратом,
осуществляющим принятие решения при реализации целесообразных произвольных форм деятельности
человека (А. Р.Лурия).
3.1. Формирование
акцептора результата действия (АРД)
происходит на основе афферентного
синтеза. АРД
–
нервная модель будущего результата, который должен быть получен в соответствии с
принятым решением, это аппарат прогнозирования (предвидения полезного результата)
и его оценки.
Например, принято решение взять мел со стола. В АРД возникает возбуждение тех нейронов, которые
ранее стимулировались при взятии мела. Они отражают его свойства: цвет, форму, т.е. параметры
результата. Возникает афферентная модель будущего результата действия, которая в АРД сличается с
афферентной моделью реального результата при поступлении в АРД афферентных импульсов от уже
полученного результата.
3.2. Параллельно с формированием АРД идет формирование
программы действия
(эфферентный
синтез), обеспечивающей посылку импульсов к эффекторам для совершения определенного действия,
приводящего к получению полезного результата. Начало этого пути
–
пирамидные клетки коры
большого мозга. Команды в виде нервных импульсов одновременно направляются и по коллатеральным
путям в аппарат АРД, где они взаимодействуют с афферентной моделью запрограммированного
результата, вследствие чего формируется «эфферентная модель программы действия». Стадия
формирования программы действия сопровождается интеграцией соматических и вегетативных
возбуждений в целостный поведенческий акт.
4. Стадия
формирования результата
характеризуется самовыполнением программы поведения:
эфферентное возбуждение доходит до эффекторов и действие осуществляется. Стадия находится под
контролем аппарата АРД за счет информации, постоянно поступающей от проприорецепторов мышц,
сенсорных потоков, т.е. обратной афферентации. Поскольку функциональная система формируется для
достижения приспособительного результата, его считают
системообразующим фактором.
Результат
поведенческой деятельности имеет много параметров, характеризуется физическими, химическими и
биологическими проявлениями, которые обеспечивают возникновение обратной афферентации,
характеризующей полученный результат.
5. Стадия
оценки достигнутого результата
осуществляется с помощью сопоставления обратной
афферентации о параметрах достигнутого результата с ранее сформировавшейся нервной моделью