ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4479
Скачиваний: 20
156
Рис. 10.3. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса
А
–
конечность согнута; Б
–
контралатеральная конечность разогнута; В
–
коленные суставы с мышцами; Г
–
полусегменты спинного мозга;
1
–
сухожилия и их рецепторы (рецепторы Гольджи);
2
–
мышечные рецепторы
(мышечные веретена);
–
афферентные пути от
проприорецепторов;
-
эфферентные пути от центров
сгибания
(С) и разгибания (Р);
Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе
мышцы
-
сгибатели и мышцы
-
разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за
другом. Причем если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге должны сокращаться
разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных
рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На
одноименной стороне при возбуждении центра мышцы
-
сгибателя тормозится центр мышцы
-
разгибателя (рис. 10.3).
Программы цепных двигательных актов
широко представлены в различных структурах мозга.
Центральная нервная система хранит центральные программы как врожденных, так и выработанных
действий.
Так, например, дыхательные, глотательные и другие движения управляются врожденными
моторными программами, тогда как различные спортивные, профессиональные навыки (акробатические
упражнения, печатание на машинке и др.), т.е. быстрые точные движения, осуществляются по
программам, формирующимся в течение жизни человека. При определенном опыте эти движения
выполняются почти автоматически, в результате чего обратная афферентация, в том числе от
проприорецепторов, перестает играть существенную роль (эту функцию выполняет мозжечок).
Обратная афферентация становится нужной лишь при переделке, изменении навыка.
У позвоночных центральные программы запускаются
управляющими центрами,
а у беспозвоночных,
как правило,
командными нейронами,
впервые выделенными в 1968 г. К. Вирсма. Однако сигнал от
командного нейрона или
управляющего центра играет лишь пусковую роль. Он не несет информации о
том, как построить соответствующее движение. Структура движения заложена во взаимосвязях
мотонейронов, с которыми он связан.
Ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам коры
больших полушарий (премо
-
торной, префронтальной коре).
В процессе индивидуальной жизни мозжечок
обучается различным программам движения и
сохраняет их. В этом процессе важную роль играют клетки Пуркинье. Мозжечок получает информацию
о планируемом корой большого мозга движении, вносит коррекцию в план будущего движения и
посылает ее в кору большого мозга. Быстрые мелкие точные движения осуществляются без сличения
корой с импульсами от проприорецепторов. Мозжечок обучается также корригировать выполняемое
движение, играет важную роль в регуляции тонуса мышц, поддержании позы, координации движения.
Базальные ганглии,
представленные тремя парными образованиями (полосатое тело, включающее
хвостатое ядро и скорлупу; бледный шар; ограда), имеют отношение к хранению программ врожденных
двигательных актов и быстрых стереотипных движений. Врожденные программы имеются также в
спинном мозге (шагательный рефлекс) и в стволе мозга (дыхания, глотания, выпрямительный рефлекс
–
восстановление нарушенной позы, ориентировочный рефлекс).
Инициация движения
происходит следующим образом. В моторной коре строится конечный и
157
конкретный вариант моторного управления движением. Моторная кора использует оба принципа
управления: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизм программирования. Это
достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и
других отделов коры, которые и используются для моторного контроля коррекции движения. Кроме
того, к моторной коре приходят сигналы, связанные с программированием движения из передних
отделов коры и подкорки.
Моторная кора получает также информацию из структур, имеющих отношение к хранению
двигательных программ. Так, в опытах с регистрацией нейронной активности
у обезьян было показано,
что при выполнении ими заученного движения активность нейронов зубчатого ядра мозжечка на 10 мс
опережает изменение активности нейрона в моторной коре, которое предшествует появлению
мышечного движения.
В моторную кору поступают также сигналы от базальных ганглиев
–
структура, которая ответственна
за хранение главным образом двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и
др.), стереотипных движений. Клетки базальных ганглиев, так же как и мозжечка, разряжаются до
начала движений, совершаемых животными в ответ на сигнал за 50
–
150 мс. В хвостатом ядре были
найдены нейроны, у которых возбуждение опережает условную двигательную пищевую и
оборонительную реакции. Эти реакции у нейронов появляются с выработкой условного рефлекса и
исчезают с его утешением. Сигналы от базальных ганглиев и мозжечка распространяются не только
вверх к коре, но и вниз, по нисходящему пути к спинному мозгу (так называемый экстрапирамидный
путь).
В базальных ганглиях, мозжечке хранятся двигательные программы, которые могут быть
реализованы с помощью сигнализации от специальных систем.
Согласно работам Г. Могенсона, все процессы управления движением включают три блока (рис.
10.4) и соответствующие им три фазы: 1) блок инициации движения, включающий лимбическую
систему с прилегающим ядром (
n. accumbens
), и ассоциативную кору; 2) блок программирования
движения, включающий мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус (как посредник между
ними), а также спинальные и стволовые генераторы; 3) исполнительный блок, охватывающий
мотонейроны и двигательные единицы. На рисунке (10.4) обратные связи опущены.
Произвольные движения человека
–
это сознательно регулируемые движения, которые
осуществляются в отличие от непроизвольных с определенной целью.
У человека в отличие от животных цели произвольных движений формируются с помощью речевых
процессов.
Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений у
детей в произвольные и сознательно управляемые была изучена А.Р. Лурия и его сотрудниками,
которые показали, что активация детской речи
–
предварительное планирование в речевой форме
предпринимаемых действий
–
ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в
речевом развитии детей в патологических случаях приводит к снижению уровня произвольной
(волевой) регуляции двигательного (поведенческого) акта. Произвольные движения, так же как и
непроизвольные, являются результатом сопряженной работы лимбической системы и ассоциативной
коры. Двигательная система работает как многоуровневая. На каждом уровне имеется своя «ведущая
афферентация» и собственный тип регулируемых движений. Однако произвольные движения без
пирамидной системы осуществляться не могут, а непроизвольные
–
могут. Непроизвольные движения
запускаются посредством возбуждения экстеро
-
и проприорецепторов, могут осуществляться с
помощью любого уровня ЦНС, в том числе и на уровне спинного мозга. Произвольные движения
инициируются ассоциативной корой и лимбической системой с помощью механизмов памяти.
158
Рис. 10.4. Схема инициации двигательного акта (по Г. Могенсону, 1977, с изменениями)
ПРИЛОЖЕНИЕ. ПРАКТИКУМ ПО ФИЗИОЛОГИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ И
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
1. Физиология сенсорных систем*
* Раздел 1 написан совместно с Л.В. Кучеровой.
Работа 1.1.
Определение поля зрения
Полем зрения называется пространство, видимое глазом человека при фиксации взгляда в одной точке.
Величина поля зрения у различных людей неодинакова и зависит от глубины расположения и формы глазного
яблока, надбровных дуг и носа,
сетчатки глаза, а также функционального состояния организма. Различают
цветовое (хроматическое) и бесцветное (ахроматическое) поля зрения. Ахроматическое поле зрения больше
хроматического, так как оно обусловлено деятельностью палочек, которых больше, и расположены они
преимущественно на периферии сетчатки. Для различных цветов поле зрения также неодинаково: больше всех
оно для желтого цвета, а самое узкое для зеленого. Границы ахроматического поля зрения составляют: кнаружи
–
примерно 100°, кнутри и кверху
–
60° и книзу
–
65° (рис. П. 1.1).
159
Рис. П.1.1. Периметрический снимок ахроматического и хроматического полей зрения:
1
–
поле зрения черно
-
белого видения;
2, 3, 4, 5 –
поля зрения для желтого, синего, красного, зеленого цветов
соответственно
Рис. П. 1.2. Определение поля
зрения с помощью периметра
Форстера
Для работы необходимы:
периметр Форстера, опознавательные марки разных цветов, линейка, цветные
карандаши, испытуемый.
Ход работы.
Периметр Форстера ставят против света. Испытуемого сажают спиной к свету и просят его
поставить подбородок в выемку штатива периметра. Если определяется поле зрения для левого глаза, то
подбородок ставится на правую часть подставки, и наоборот. Высота подставки регулируется так, чтобы верхний
конец штатива находился на уровне нижнего края глазницы. Испытуемый один глаз закрывает ладонью, а
исследуемым глазом фиксирует взгляд на белом кружке в центре дуги периметра (рис. П. 1.2). Дугу периметра
устанавливают в горизонтальное положение и начинают измерение. Для этого медленно перемещают белую
марку по внутренней поверхности дуги периметра от 90° к 0° и просят испытуемого указать тот момент, когда
марка будет впервые видна неподвижно фиксированному глазу. Отмечают соответствующий угол и для контроля
проводят повторное исследование. Границы поля зрения определяют при различном положении дуги периметра,
причем они будут определены тем точнее, чем больше меридианов будет исследовано. Для овладения методикой
можно ограничиться определением только двух основных меридианов
–
горизонтального (кнаружи, кнутри) и
вертикального (кверху, книзу).
Заменив белую марку цветной, тем же способом определяют границы цветового поля зрения, при этом
испытуемый должен не только увидеть марку, но и точно определить ее цвет. Поле зрения определяют для
зеленого цвета или для нескольких цветов.
Рекомендации к оформлению работы.
Результаты исследования занесите в таблицу П. 1.1.
Таблица П. 1.1
Границы полей зрения
Направленность
Величина поля зрения в градусах
160
белого
зеленого
Кверху
Книзу
Кнаружи
Кнутри
По полученным результатам вычертите периметрический снимок для обоих цветов, сравните величину поля
зрения для белого и зеленого цветов и объясните причину различия между ними.
Работа 1.2. Определение остроты зрения
Под остротой зрения понимают способность глаза различать две светящиеся точки раздельно. Нормальный
глаз способен различать две светящиеся точки раздельно под углом зрения 1
'
.
Это связано с тем, что для
раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными фоторецепторами находился
минимум один невозбужденный фоторецептор. Вследствие того что диаметр, например колбочек, равен 3 мк, для
раздельного видения двух точек необходимо, чтобы расстояние между изображениями этих точек на сетчатке
составляло не менее 4 мк, а такая величина изображения получается именно при угле зрения 1
'
. Поэтому при
рассматривании под углом зрения менее 1
'
две светящиеся точки сливаются в одну.
Для работы необходимы:
специальные таблицы для определения остроты зрения, рулетка длиной 5 м, указка,
испытуемый.
Ход работы.
Для определения остроты зрения используют стандартные таблицы с буквами, расположенными
в 12 строк. Величина букв в каждой строке убывает сверху вниз. Сбоку каждой строки стоит цифра,
обозначающая расстояние, с которого нормальный глаз различает буквы данной строки под углом зрения 1
'.
Таблицу вешают на хорошо освещенной стене (освещенность должна быть не ниже 100 лк) или дополнительно
освещают электрической лампочкой. Испытуемого усаживают на стул на расстоянии 5 м от таблицы и
предлагают закрыть один глаз щитком или ладонью. Экспериментатор указкой показывает испытуемому буквы и
просит их называть. Определение начинают с верхней строчки и, опускаясь вниз, находят самую нижнюю строку,
все буквы которой испытуемый отчетливо
видит в течение 2
–
3 с и правильно называет. Затем также определяют
остроту зрения другого глаза.
Остроту зрения рассчитывают по формуле
V= d/D,
где
V –
острота зрения,
d –
расстояние испытуемого от
таблицы,
D –
расстояние, с которого нормальный глаз должен отчетливо видеть данную строку.
Рекомендации к оформлению работы.
Полученные результаты исследования запишите в тетрадь протоколов
опытов, сравните их с результатами нормальной остроты зрения.
Работа 1.3. Аккомодация глаза
Аккомодация глаза
–
это способность глаза к ясному видению разноудаленных предметов, в основе которой
лежит способность глаза изменять преломляющую силу оптической системы за счет изменения кривизны
хрусталика. Для ясного видения предмета лучи каждой его точки должны быть сфокусированы на сетчатке. Если
смотреть вдаль, то близкие предметы видны неясно, расплывчато, так как лучи от ближних точек фокусируются
за сетчаткой.
Одинаково ясно видеть одновременно разноудаленные от глаза предметы невозможно. В этом легко убедиться
с помощью следующего опыта.
Для работы необходимы:
карандаш, испытуемый.
Ход работы.
Исследуемый ладонью закрывает один глаз, взгляд другого глаза фиксирует на каком
-
либо
дальнем предмете, помещая карандаш на расстоянии 15
–
20 см от глаз. При этом очертания карандаша
расплывчаты. Затем переводит взляд на карандаш
–
неясными становятся очертания дальнего предмета.
Рекомендации к оформлению работы.
Нарисуйте схему преломления лучей хрусталиком глаза при
рассматривании близко и далеко расположенных предметов, объясните физиологические механизмы
аккомодации.
Работа 1.4. Слепое пятно (опыт Мариотта)
Место выхода зрительного нерва из глазного яблока (диск зрительного нерва) называют слепым пятном. Оно
не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету.
Для работы необходимы:
картинка с изображением черной точки, испытуемый.
Ход работы.
Испытуемый берет в руки картинку и, закрыв левый глаз ладонью, смотрит правым глазом на
точку с расстояния вытянутой руки, медленно приближая рисунок к глазу. На расстоянии примерно 15
–
25 см