ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.10.2020
Просмотров: 4697
Скачиваний: 20
26
системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения
наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.
Центральный,
или
корковый, отдел
зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля
17, 18, 19 по Бродману) или
VI, V2, V
3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первичная
проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке
и в наружных коленчатых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной
коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с
этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность
позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным
расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти
фрагменты.
В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по
глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов,
выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение)
обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.
В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток
–
простые и сложные.
Простые клетки
создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон.
Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру
рецептивного поля
сложной клетки
установить таким путем невозможно. Эти клетки являются
детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.
В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. В
III
и
IV
слоях зрительной
коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки
расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки
являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки.
В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические
цветооппонентные
рецептивные поля (
IV
слой). Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон,
расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого
цвета. Одни нейроны реагируют
on-
ответом на красное освещение и
ofT-
ответом на зеленое, реакция
других
–
обратная.
У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками
(колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют
место РП с двойной цветооппонентностью. Например, если при воздействии на центр РП в нейроне
возникает
on-
ответ на красное и
off-
ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с
избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию
светом волны любой длины (из
-
за оппонентных отношений между центром и периферией РП).
В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется
двойная оппонентность: если центральная зона имеет
on-
ответ на красное освещение и
off-
ответ на
зеленое, то краевые зоны дают
off-
ответ на красное и
on-
ответ на зеленое.
От поля
VI –
другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную
–
МТ)
область коры. Регистрация ответов нейронов этой области показала, что они высокоселективны к
диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира,
хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение резко
ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность
восстанавливается, свидетельствуя о том, что данная область не является единственной зоной, где
производится анализ движущихся объектов в зрительном поле. Но наряду с этим предполагается, что
информация,
выделенная нейронами первичного зрительного поля 17(
V
1), далее передается для
обработки во вторичную (поле
V
2) и третичную (поле
V
3) области зрительной коры.
Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (
V1,
V2, V
3). Установлено, что от поля
V
1 начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых
производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.
Так, если разрушить у обезьяны поле
V
4, которое находится на стыке височной и теменной областей,
то нарушается восприятие цвета и формы. Обработка зрительной информации о форме, как
предполагают, происходит также и в основном в нижневисочной области. При разрушении этой
области базисные свойства восприятия (острота зрения и восприятие света) не страдают, но выходят из
строя механизмы анализа высшего уровня.
27
Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей
нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции
отдельных нейронов.
В настоящее время
зрительную систему, начиная с ганглиозных клеток, разделяют на две
функционально различные части
(магна
-
и
парвоцеллюлярные).
Это деление обусловлено тем, что в
сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов
–
X, Y, W.
Эти клетки имеют
концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы.
У
X
-
клеток
–
РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения
возбуждения по их аксонам
– 15 –
25 м/с. У
Y-
клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на
диффузные световые стимулы. Скорость проведения составляет 35
–
50 м/с. В сетчатке
X
-
клетки
занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается.
Y
-
клетки распределены по
сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность
Y
-
клеток выше, чем
X
-
клеток.
Особенности строения РП
X
-
клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения
зрительного стимула, тогда как
Y
-
клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.
В сетчатке описана также многочисленная группа
W
-
клеток. Это самые мелкие ганглиозные клетки,
скорость проведения по их аксонам
– 5 –
9 м/с. Клетки этой группы не однородны. Среди них
выделяются клетки с концентрическими и однородными РП и клетки, которые чувствительны к
движению стимула через рецептивное поле. При этом
реакция клетки не зависит от направления
движения.
Разделение на
X
,
Y
и
W
системы продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры.
Нейроны
X
имеют фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульсов), их
рецептивные поля в большем количестве представлены в периферических полях зрения, латентный
период их реакции меньше. Такой набор свойств показывает, что они возбуждаются
быстропроводящими афферентами.
Нейроны
X
имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их
РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период
–
больше.
Первичные и вторичные зоны зрительной коры (поля
Y
1 и
Y
2) различаются по содержанию
Х
-
и
Y
-
нейронов. Например, в поле
Y
1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от
Х
-,
так и
от
Y
-
типов, тогда как поле
Y
2 получает афференты только от
Y
-
типа клеток.
Изучение передачи сигналов
на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят,
регистрируя суммарные
вызванные потенциалы
(ВП) путем отведения у человека с помощью
электродов от поверхности кожи головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных
можно одновременно исследовать вызываемую активность во всех отделах зрительной сенсорной
системы.
2.1.2. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях
При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя,
ясному
видению способствуют следующие процессы.
1.
Конвергенционные и дивергенционные движения глаз,
благодаря которым осуществляется
сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие
движения называются содружественными.
2.
Реакция зрачка,
которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции
зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка,
т. е.
конвергентная реакция зрачков.
Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения,
вызываемого сферической аберрацией.
Сферическая аберрация
обусловлена тем, что преломляющие
среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через
которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть.
Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше
искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие
аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.
28
Рис. 2.4. Механизм аккомодации глаза:
а
–
покой,
б
–
напряжение
Рис. 2.5. Схема хода лучей через преломляющие среды глаза
Зрачок является также аппаратом устранения
хроматической аберрации,
которая обусловлена тем,
что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с
длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется
большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более
удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.
3.
Аккомодация
является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных
предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов
на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны
хрусталика глаза (рис. 2.4).
Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая
сила может меняться в пределах 10
–
14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям
(вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою
очередь соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы
натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более
выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко
расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом
состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной
29
мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая
по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы.
Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение
степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится
под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна
диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе
равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая
сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации
равна 58
–60
Д и называется
рефракцией глаза.
При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения
через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке.
Нормальная рефракция глаза носит название
эмметропии,
а такой глаз называют эмметропическим.
Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.
Миопия
(близорукость)
-
это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после
прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это
может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие
предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми.
Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.
Гиперметропия
(дальнозоркость)
–
вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко
расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине
глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с
напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для
коррекции применяют двояковыпуклые линзы.
Астигматизм
–
вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в
фокусе (от греч.
stigme –
точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных
меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его
коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.
Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага
передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от
хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через
преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое
изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного
анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как
отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на
самом деле.
Бинокулярное зрение
(зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных
предметов и
определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства
по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета
двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих
глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при
этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки
сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не
только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно
-
рефлекторные
взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное
значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по
принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением
пространственных отношений видимых предметов
–
их величины, формы, отношения друг к другу, что
обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет
приобретенный опыт.
При движении объектов
ясному видению способствуют следующие факторы: 1)
произвольные
движения глаз
вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется
благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц; 2) при появлении объекта в новом
участке поля зрения срабатывает
фиксационный рефлекс
–
быстрое непроизвольное движение глаз,
обеспечивающее совмещение изображения
предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за
движущимся объектом происходит медленное движение глаз
–
следящее
движение.
30
При рассматривании неподвижного предмета
для обеспечения ясного видения глаз совершает три
типа мелких непроизвольных движений:
тремор
–
дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой,
дрейф
–
медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и
скачки (флики)
–
быстрые
движения глаз. Также существуют саккадические
движения (саккады)
–
содружественные движения
обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании
картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от
наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир
вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки.
Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только
движущиеся предметы,
например
бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой
язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык
принимает за летающую бабочку.
В условиях изменения освещенности
ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и
световая адаптация.
Зрачок
регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения
своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка
(миоз)
происходит
при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне.
Расширение зрачка
(мидриаз)
происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении
рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с
повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при
психических возбуждениях (психозы, истерии
и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при
изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что
увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом
все же является темновая и световая адаптация.
Темповая адаптация
выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора
(сенситизация),
световая адаптация
–
в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов
световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические
процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных
пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности
рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы
и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы
подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток.
Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их
число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой
биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же
горизонтальных клеток регулируется ЦНС.
Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость
темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение
ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов.
Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность
неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых,
обонятельных или вкусовых раздражителей.
Цветовая адаптация.
Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности)
происходит при действии сине
-
фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее
положение.
Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей
обеспечивается за счет центрального и
периферического зрения
–
изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета
обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в
центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это
объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие,
и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает
остроту зрения.
Острота
зрения
определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две
точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1
'
. Острота
зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза,
структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и