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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Les invertébrés des estrans meubles et rocheux
Alain P
ONSERO
& Anthony S
TURBOIS
Le benthos
Le terme benthos regroupe l’ensemble des organismes vivant en re-
lation étroite avec les fonds subaquatiques (marins ou dulcicoles). Il re-
groupe notamment le phytobenthos (végétaux, dont les algues et les phané-
rogames) et le zoobenthos (animaux) (Dauvin, 1997). Il est possible de dis-
tinguer l’épibenthos, qui vit en surface, de l’endobenthos qui se situe dans la
couche de sédiment.
Les organismes benthiques sont classés en fonction de leur taille.
Les limites de classes sont déterminées et standardisées en fonction des
mailles de tamis utilisés pour leur récolte. On distingue :
- le microbenthos, de taille inférieure à 63 µm,
- le macrobenthos, de taille supérieure à 1 mm,
- le méiobenthos, de taille comprise entre 1 mm et 63 µm (0,063 mm).
Le microphytobenthos est l’une des principales composantes de la
production primaire des vasières intertidales
(Colijn & de Jonge, 1984 ;
Blanchard & Cariou-Le Gall, 1994 ; Guarini
et al.
, 2000) et des estuaires
(Moderan, 2010). Les microalgues benthiques constituent le biofilm à la
surface des sédiments (algues eucaryotes photosynthétiques, essentiellement
diatomées). Elles sont capables de migrer à la surface pour photosynthétiser
durant l’émersion (Serôdio
et al.
, 1997). Depuis une vingtaine d’années, de
nombreuses études se sont intéressées à la quantification de la production
primaire benthique et à son devenir dans le réseau trophique (Riera
et al.
,
1996 ; Guarini
et al.
, 2000 ; Leguerrier
et al.
, 2003 ; Leguerrier, 2005).
Si le sujet est mieux connu pour les macroinvertébrés et les poissons,
la consommation du biofilm par les limicoles a, jusqu’à présent, été peu
étudiée. D’importants volumes ont pourtant été observés dans l’estomac de
certaines espèces de bécasseaux (Mathot
et al.
, 2010), ce qui pourrait fournir
jusqu’à 50 % des ressources (Kuwae
et al.
, 2008).
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Le méiobenthos
comprend les protozoaires et de petits métazoaires.
Il colonise l’eau interstitielle des particules de sédiments. Il joue un rôle
important et maintenant reconnu dans le fonctionnement des écosystèmes
marins. On différencie la méiofaune vraie ou permanente composée
d’espèces qui appartiennent durant tout leur cycle de vie à la méiofaune, du
méiobenthos temporaire qui est composé des stades juvéniles du macroben-
thos (Bachelet, 1987). Le méiobenthos comprend 22 des 33 phylums du
règne animal (protozoaires, cnidaires, turbellariés, crustacés…) et constitue
un véritable réservoir de biodiversité. Les nématodes peuvent constituer
jusqu’à 85 % de la densité moyenne de la méiofaune (Montagna
et al.
, 1995)
et présentent des productivités (rapports P/B) relativement élevées (Warwick
& Price, 1979). Dans la baie de Marennes-Oléron, l’interaction trophique
microphytobenthos-nématodes a pu être définie comme l’une des voies pri-
vilégiées dans les transferts de matière et d’énergie vers les échelons supé-
rieurs (Riera
et al.
, 1996). Outre sa contribution aux flux d’énergie et à la
dégradation de la matière organique, le méiobenthos constitue une source de
nourriture pour de nombreuses espèces déposivores du macrobenthos (Coull
et al.
, 1979) ou des poissons, notamment des poissons plats (Leguerrier,
2005).
Le macrobenthos est un élément clef du fonctionnement des écosys-
tèmes estuariens ou intertidaux. Sa contribution aux cycles trophique et bio-
géochimique est essentielle au fonctionnement des écosystèmes littoraux
(Dame, 1996). De nombreux auteurs ont mis en évidence le rôle prépondé-
rant du macrobenthos dans les réseaux trophiques benthiques et pélagiques
(Goss-Custard, 1980 ; Baird
et al.
, 1985 ; Goss-Custard, 2006), et en particu-
lier son importance nutritionnelle pour l’avifaune. En regard de la part occu-
pée par le macrobenthos dans l’alimentation des limicoles, la suite de ce
chapitre lui sera entièrement consacrée.
Les caractéristiques des peuplements macrobenthiques
La zone intertidale, zone de balancement des marées, ou encore es-
tran, est la zone du littoral qui subit l’alternance du flux et du reflux de la
mer. Elle est donc limitée par les niveaux de hautes et basses mers des plus
fortes marées de vives-eaux. Si le milieu marin est connu pour être un milieu
de vie relativement stable par rapport au milieu terrestre, la zone intertidale
peut, en revanche, être vue comme un milieu de vie extrême, du fait de son
instabilité à différentes échelles de temps. Un simple cycle de marée entraîne
notamment, sur 12 heures, des variations de la salinité, du taux d’humidité,
de la température, de l’accessibilité à l’oxygène. L’ampleur et le sens de ces
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variations dépendent du cycle saisonnier. En hiver, le retrait de la mer ex-
pose l’estran au gel et à de fortes baisses de salinité par les précipitations. En
été, la forte évaporation augmente la salinité. Les élévations de température
y sont importantes et le retour de l’onde de marée peut provoquer un choc
thermique. Face à ces contraintes, les espèces d’estran meuble ont la possibi-
lité de s’enfoncer dans le sédiment. Les espèces des estrans rocheux ont éga-
lement développé des adaptations morphologiques et physiologiques.
De nombreux facteurs d’origine naturelle influent sur la composition
des communautés benthiques : type de substrat, profondeur, exposition à la
houle et aux courants, température, turbidité et conditions de lumière, com-
position chimique de l’eau… L’action de ces multiples contraintes s’exprime
par l’étagement des communautés benthiques qui a été décrit aussi bien en
milieux rocheux (Fischer-Piette, 1932) qu’en substrats meubles (Salvat,
1964). Le type de substrat détermine très largement la composition spéci-
fique des peuplements de la macrofaune intertidale.
Les peuplements des substrats meubles
La distribution des biocénoses des substrats meubles intertidaux ré-
sulte essentiellement de l’influence conjointe de deux facteurs :
l’hydrodynamisme et le niveau hypsométrique par rapport à la marée.
L’exposition aux agents dynamiques (houle, courants, vents dominants)
détermine directement la dimension des particules sédimentaires. Ainsi, à un
fort hydrodynamisme sont associés des sédiments grossiers, propres, à poro-
sité élevée et à dessiccation potentielle rapide. À l’opposé, à un hydrodyna-
misme faible correspond des sédiments fins, vaseux, riches en matière orga-
nique, colmatés et bien humectés.
La présence (ou non) de particules fines entraîne une cohésion plus
ou moins élevée du sédiment, ce qui peut avoir des conséquences sur la
composition benthique. La présence de particules fines permet la construc-
tion de terriers ou de galeries, propices à une endofaune tubicole.
À l’opposé, l’envasement limite l’enfouissement d’espèces vagiles.
Les systèmes estuariens : reliant les fleuves à la mer, les estuaires représentent la
forme la plus classique de transition entre le domaine continental et le domaine
marin. C’est une zone de mélange entre les eaux marines salées et les eaux douces
fluviales. Le gradient de salinité joue ici un rôle prépondérant dans le zonage des
biocénoses. En effet, dans les estuaires, les espèces doivent être capables de résister
à de larges gammes de salinité. Ainsi, la présence d’espèces typiquement marines ou
typiquement dulçaquicoles est généralement accidentelle et le cortège faunistique est
typiquement estuarien (Ysebaert, 2000).
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Selon leur degré d’exposition aux agents dynamiques, les estrans
sont dits de mode battu, semi battu ou abrité (Salvat, 1964). Cette exposition
peut être également différente selon le niveau de marée et un gradient
d’affinement du sédiment s’observe généralement du haut vers le bas de
l’estran. Sur le plan biologique, le passage du mode battu au mode abrité
(comme celui du haut vers le bas estran) se traduit généralement par une
augmentation de l’abondance et surtout de la biomasse du macrobenthos en
raison :
- d’un accroissement de la disponibilité en nourriture,
- d’un enrichissement spécifique correspondant au passage de biocénoses
dominées par des espèces opportunistes (crustacés amphipodes ou isopodes)
au régime détritivore ou carnivore,
- de biocénoses plus stables dominées par des annélides polychètes et des
mollusques bivalves au régime suspensivore ou déposivore.
La répartition des peuplements benthiques suit généralement une
distribution en ceintures. Les principales biocénoses littorales de la Manche,
de la mer du Nord et de l’océan Atlantique sont décrites, par exemple, dans
Dauvin (1997).
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Figure
1 : exemple de préférendum des espèces benthiques de la baie de Saint-
Brieuc, en fonction de niveau hypsométrique et de la granulométrie (ici, la mesure
de la médiane)