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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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1992 ; Montaudouin, 1996 ; Montaudouin
et al.
, 2000) et de la pression de
prédation par les limicoles, les poissons ou les crustacés (Sanchez-Salazar
et
al.
, 1987; Richards
et al.
, 1999 ; Hiddink
et al.
, 2002). Dans les principales
baies et estuaires européens, la consommation par l’avifaune représente entre
15 et 25 % de la biomasse (Meire
et al.
, 1994).
De même, la structure de taille ou d’âge des populations de macro-
faune dépend non seulement de la réussite des recrutements (Bachelet,
1987), mais aussi du taux de survie par cohortes ou classes de taille
(Bachelet, 1982), notamment en fonction de la sélectivité de leurs prédateurs
(Zwarts & Blomert, 1992 ; Moreira, 1994). Les espèces benthiques montrent
une importante variation interannuelle et inter-sites dans le succès de recru-
tement, les taux de croissance et de mortalité (Bourget & Brock, 1990 ;
Coosen
et al.
, 1994).
L’impact de la pêche à pied de loisir ou pratiquée par des profes-
sionnels reste difficile à évaluer, mais peut s’avérer non négligeable sur la
dynamique de population de certaines espèces. La gestion durable de
l’exploitation de ces ressources passe obligatoirement par la connaissance
des paramètres de structure démographique. En baie de Saint-Brieuc, un
travail a, par exemple, été mené sur la Coque (
Cerastoderma edule
) afin de
gérer durablement l’activité de pêche à pied professionnelle (Ponsero
et al.
,
2009 ; Dabouineau & Ponsero, 2009).
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
96
Tableau
II : comparaison des flux trophiques entre le benthos et l’avifaune sur
quelques sites de la Manche et de la mer du Nord (d’après Ponsero & Le Mao, sous
presse).
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D
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2
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Wadden Sea (NL)
limicoles,
anatidés,
laridés
Scheiffarth
&
Nehls, 1997
50
6,6
Wadden Sea (D)
Sylt-Romo
limicoles,
anatidés,
laridés
Scheiffarth
&
Nehls, 1997
50
8,7
Wadden Sea (D)
Königshafen
limicoles,
anatidés,
laridés
Scheiffarth
&
Nehls, 1997
65
17,6
baie de Somme (F)
huit
es-
pèces :
limicoles et
Tadorne de
Belon
Sueur
et al.
, 2003
28,97
7,14
baie du Mont-Saint-
Michel (F)
Limicoles,
anatidés,
laridés
Le Mao
et al.
,
2006
Arbach Leloup
et
al.
, 2007
12,3
2,15
1,1g pour les
limicoles
baie de Saint-Brieuc
(F)
neuf
es-
pèces :
limicoles et
Tadorne de
Belon
Ponsero & Le
Mao, sous presse
11,95
1,9
1,6 g pour les
limicoles
Connaître les principales espèces benthiques exploitées par l’avifaune
De nombreuses études ont été consacrées aux relations entre les li-
micoles et leurs proies, afin de déterminer la liste précise de celles-ci, (voir
en particulier Goss-Custard
et al.
, 1977 ; Goss-Custard, 2006 ; West
et al.
,
2007), les densités de proies disponibles (Dias
et al.
, 2009 ; Santos
et al.
,
2009), les différentes techniques de captures (Rosa
et al.
, 2007) ainsi que
leurs besoins alimentaires journaliers (voir en particulier Kersten & Piersma,
1987
;
Goss-Custard, 2006 ).
La distribution des limicoles est fortement liée à celle de leurs proies
(Evans
et al.
, 1984 ; McLusky & Elliott, 2004), notamment au cours de leurs
migrations pré- et post-nuptiales (Piersma & Jukema, 1990) et pendant
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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l’hivernage (Piersma
et al.
, 1993). Durant ces périodes, l’abondance et la
diversité spécifique des oiseaux dépendent de la biomasse en producteurs et
consommateurs benthiques (Moreira, 1997 ; Newton & Brockie, 1998). Les
ressources alimentaires doivent donc être suffisantes pour subvenir aux be-
soins énergétiques durant l’hiver, après la migration post-nuptiale ou avant la
migration pré-nuptiale (Piersma, 1990 ; Degré, 2006).
L’analyse de la composition du benthos et l’évaluation des bio-
masses et éventuellement de la productivité sont donc essentielles. Cepen-
dant, seule une fraction de ce stock peut être consommée par les oiseaux en
fonction de son accessibilité (profondeur d’enfouissement en fonction de la
longueur du bec, granulométrie, teneur en eau…), de sa consommabilité
(taille ingérable) et détectabilité (Quammen, 1982 ; Zwarts & Wanink,
1991 ; Zwarts & Wanink, 1993 ; Degré, 2006 ; Granadeiro
et al.
, 2006 ;
Rosa
et al.
, 2007).
Le benthos bioindicateur
La faune macrobenthique est un bon bio-indicateur des conditions
écologiques qui règnent à l’interface eau-sédiment. Les organismes et com-
munautés benthiques se révèlent être particulièrement adaptés à l’évaluation
de l’état des écosystèmes dans lesquels ils se développent (Gray & Pearson,
1982 ; Pearson & Rosenberg, 1978 ; Warwick, 1986 ; Dauer, 1993) :
- sa mobilité limitée l’empêche de fuir les perturbations et permet de donner
une illustration fiable des conditions du site où les invertébrés se sont déve-
loppés et où ils ont été récoltés, contrairement aux poissons ou aux autres
espèces mobiles,
- les organismes benthiques ayant une durée de vie assez courte, les effets
d’une pollution ponctuelle disparaissent d’une année sur l’autre. Cette durée
de vie reste cependant suffisamment longue pour que les effets des perturba-
tions cumulées sur une saison puissent être observés,
- les peuplements se composant de multiples espèces ayant des sensibilités
spécifiques et des réponses différentes aux perturbations, leur structure re-
flète directement le stress subi par les organismes.
Les relations entre pollution organique et benthos ont été mises en
évidence depuis les premières études de répartition des peuplements ben-
thiques autour d’émissaires urbains dans les années 1965-1966 (Bellan-
Santini, 1968). À la fin des années 1970, Pearson & Rosenberg (1978) ont en
évidence les relations entre richesse spécifique, abondance, biomasse. Ces
études reprises par Glémarec & Hily (1981) montrent que ces patrons de
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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dynamique de perturbation et de restructuration sont peu différents les uns
des autres, quelle que soit la perturbation. Ceci a permis de constituer des
groupes fonctionnels caractéristiques des niveaux de perturbation (Hily,
1984). Les indices biotiques marins sont fondés sur l’utilisation de cinq
groupes écologiques de polluosensibilités différentes, identifiés par Hily
(1984).
Tableau
III : exemple de relation entre quelques espèces de benthos et d’oiseau
(liste établie d’après 1.
Sueur
et al.,
1999
; 2. Annezo & Hamon, 1989 ; 3. Ponsero
et
al
., 2008 ; 4. Henry & Monnat, 1981 ; 5. Triplet, 1984 ; 6. Triplet
et
al
., 1998)
annélides
mollusques
crustacés
N
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Limosa
lapponica
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0
0
0
0
0
12
1,2
Calidris
canutus
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
13
1,2
Calidris
alpina
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
12
1,2
Tringa
tonatus
0
0
2
2
Numenius
arquata
0
0
0
0
0
0
0
7
3
Larus
fuscus
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
12
1,4
Haemato-
pus ostra-
legus
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
10
1,2
,5,
6
Pluvialis
squatarola
0
0
0
3
2
Arenaria
interpres
0
0
0
0
0
0
0
0
8
1
nombre de
prédateurs
d’une
proie
5
3
8
1
1
4
1
1
3
2
6
1
5
3
5
4
4
4
4
4
4
3
6
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
99
Tableau
IV : Taille des proies (en mm) en fonction de la taille de quelques espèces
de limicoles (d’après Stillman
et al.
, 2005).
Annélide polychète
Cerastoderma
edule
Macoma
balthica
Hydrobia
ulvae
Corophium
spp
Calidris alpina
3-60
0-8
0-5
0-12
Calidris canutus
3-60
5-15
8-17
0-5
Tringa totanus
10-80
5-14
0-5
0-12
Limosa limosa
20-80
8-20
0-5
Limosa lapponica
20-80
8-20
Haematopus ostralegus
40-80
15-30
10-20
Numenius arquata
40-80
8-20
8-20
Tableau
V : groupes écologiques de polluo-sensibilités d’après Hily (1984)
groupes Types d’espèces Caractéristiques
groupes trophiques
I
sensibles à une
hypertrophisation
- largement dominantes en conditions normales
suspensivores,
carnivores sélectifs,
quelques déposi-
vores tubicoles de
surface
- caractérisent l’état de référence d’un peuplement non perturbé
- disparaissent les premières lors de l’enrichissement du milieu
- dernières à se réinstaller
II
indifférentes à
une hypertrophi-
sation
- espèces peu influencées par une augmentation de la quantité
de matière organique
carnivores et nécro-
phages
peu sélectifs
- espèces souvent peu abondantes et relativement stables dans
le temps
III
tolérantes à une
hypertrophisation
- naturellement présentes dans les vases, mais leur prolifération
étant stimulée par l’enrichissement du milieu, elles sont le
signe d’un déséquilibre du système
déposivores, tubi-
coles de surface
profitant du film
superficiel de char-
gé de matière orga-
nique (
spionidae
)
VI
opportunistes de
second ordre
- cycle de vie court (souvent <1 an) proliférant dans les sédi-
ments réduits
déposivores de
surface
(ex :
Cirratulidae
)
V
opportunistes de
premier ordre
- prolifération dans les sédiments réduits sur l’ensemble de leur
épaisseur jusqu’à la surface
déposivores
(ex :
Capitellidae
)
Divers indices, résumant en une valeur unique représentative d’une
somme importante d’informations écologiques sur les communautés ben-
thiques, ont donc été développés (Grall & Glémarec, 2003). La directive
cadre sur l’eau ainsi que des programmes internationaux de surveillance de
la qualité de l’eau mettent aujourd’hui l’accent sur l’importance de leur utili-
sation (Borja
et al.
, 2008) dont une synthèse en milieu marin a été établie
(Grall & Coïc, 2005). Tous reposent sur des connaissances approfondies de
l’écologie des espèces. Même si leur application a été largement testée et
validée, ils font toujours l’objet de critiques du fait de leur subjectivité.