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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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La particularité d’un sédiment meuble est qu’il influence directe-
ment la composition du peuplement macrobenthique qui influence les pro-
priétés physico-chimiques du sédiment (Aller, 1982 ; Ciutat
et al.
, 2007).
L’ensemble des activités générées par les organismes benthiques modifie les
propriétés physiques, chimiques et biologiques des sédiments. Ainsi, les
altérations physiques induites par les organismes benthiques se caractérisent
par des modifications :
- de la topographie,
- de la granulométrie et de la stratigraphie,
- de la stabilité et de la perméabilité des sédiments,
- de la concentration en oxygène,
- du potentiel redox,
- de la concentration de matière,
- des flux de nutriments,
- de l’enfouissement et du devenir des polluants.
La bioturbation peut se présenter sous différentes formes (Dauwe
et
al.
, 1998 ; Gibson
et al.
, 2001), cependant, elle a toujours un rôle qui désta-
bilise les couches sédimentaires. À l’inverse, la présence de tubes, issus des
espèces tubicoles (
Ampeliscidae
,
Chaetopteridae
,
Oweniidae
,
Terebelli-
dae
…) et la présence d’espèces rampantes, souvent productrices de mucus
(gastéropodes) auront un rôle de maintien des particules entre elles et donc
de stabilisation du sédiment. La stabilité d’un substrat est donc le résultat
d’un équilibre entre les espèces qui, par leur comportement, le stabilisent ou
le déstabilisent ce qui, à terme, influence l’érosion sédimentaire d’une zone
(Garcia, 2010).
Certaines activités anthropiques modifient, par ailleurs, les biocé-
noses de la frange côtière en agissant sur la masse d’eau et/ou sur le fond :
extractions de sédiments, conchyliculture, effets de certaines pratiques de
pêche, introduction d’espèces, rejet de polluants… Il est toutefois difficile de
dissocier l’impact respectif des facteurs naturels et anthropiques (Trigui,
2009).
Les peuplements des substrats durs
En milieu rocheux, on peut distinguer la roche en place des champs
de blocs. Ces derniers, par leur hétérogénéité structurelle, sont susceptibles
d’offrir plus de microbiotopes accessibles à la faune de l’estran. À ces deux
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entités rocheuses, il faut ajouter les galets, physiquement plus instables et
moins aptes à être colonisés par la faune et la flore sessiles.
Si le zonage des espèces et des biocénoses dans l’espace intertidal
est peu visible sur les substrats meubles, il apparaît plus évident sur les subs-
trats durs (rendu visible par les différentes ceintures algales) ; il est décrit
dans de nombreux ouvrages.
Le benthos des substrats durs présente généralement une plus forte
abondance par unité de surface et une plus grande diversité d’espèces. Cette
différence s’explique notamment par le fait que de nombreux organismes
benthiques abritent une deuxième communauté variée d’animaux et de végé-
taux épibiontes (qui vivent sur la surface d’autres organismes). Même dans
les eaux tempérées, les communautés vivant sur des substrats durs interti-
daux colonisent souvent près de 100 % de la superficie du substrat dispo-
nible.
Les traits biologiques des espèces benthiques
Les organismes de la macrofaune benthique présentent des stratégies
biologiques et démographiques variées : développement direct ou dévelop-
pement avec des stades larvaires planctoniques (pour environ 70 % des es-
pèces), avec des durées de vie comprises entre quelques mois et plusieurs
années. les polychètes sont majoritairement carnivores, les crustacés sont
essentiellement omnivores ou déposivores, alors que les mollusques sont
préférentiellement suspensivores (Garcia, 2010).
Population, communauté, peuplement, faciès, assemblage… autant de termes
qu’il est nécessaire de redéfinir clairement, afin d’assurer une pleine compréhension
des concepts écologiques (Dauvin
et al.
, 2008 ; Bioret
et al.
, 2009).
Population
: ensemble des individus d’une même espèce qui vivent et se repro-
duisent sur un même territoire donné à un moment donné.
Peuplement
ou
communauté
: se rapporte à un ensemble de populations
d’espèces appartenant à un groupe taxonomique proche et qui occupent le même
habitat, à un moment donné.
Assemblage
: terme utilisé en analyse statistique qui désigne les espèces ou les
stations caractérisant un groupe et qui montrent une forte similitude statistique, (fau-
nistique ou biocénotique), lors d’une ou plusieurs campagnes de prélèvements.
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Groupes trophiques
Les organismes benthiques sont capables de trouver leur source de
nourriture dans trois principaux types d’environnement :
- le sédiment,
- à l’interface eau-sédiment,
- la colonne d’eau au-dessus du sédiment.
Il est possible de discriminer les espèces en considérant la nourriture
qu’elles ingèrent. Hily & Bouteille (1999) définissent neuf catégories : car-
nivores, nécrophages, herbivores, suspensivores (qui se nourrissent par filtra-
tion), déposivores sélectifs (qui se nourrissent de particules organiques qui se
déposent sur le sédiment), déposivores non sélectifs (qui ingèrent le sédi-
ment dans lequel ils prélèvent la matière organique), microbrouteurs et
autres (chémoautotrophes, parasites, etc.). À noter que certaines espèces
comme
Macoma balthica
ou
Scrobicularia plana
sont anatomiquement ca-
pables de se nourrir, à marée haute, d’éléments en suspension et, à marée
basse, d’éléments déposés sur le sédiment.
On observe une prédominance des déposivores (
Peringia ulvae,
Abra
sp
.,…
) dans les sédiments vaseux et des suspensivores (
Donax vittatus,
Cerastoderma edule
,…) dans les sédiments sableux (Beukema, 1976 ; Bach-
elet, 1987 ; Sauriau
et al.
, 1989 ; Wanink & Zwarts, 1993).
Biomasse et production
La biomasse est la masse totale de matière organique contenue dans
les êtres vivants rapportée à l’unité de surface (en g de matière organique par
mètre carré). La production désigne la quantité de biomasse produite par
unité de temps (en g de matière organique par mètre carré et par an). Le rap-
port P/B traduit la vitesse de renouvellement de la biomasse de la population
par unité de temps.
La biomasse du benthos dépend de plusieurs facteurs, dont le subs-
trat, la profondeur de l’eau, la salinité et l’hydrodynamisme. Les substrats
vaseux, par leurs caractéristiques sédimentaires et chimiques, sont considé-
rés comme étant les milieux les plus productifs de la frange côtière (
ta-
bleau
I).
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Les mollusques bivalves peut représenter jusqu’à 80 % de la bio-
masse du benthos (Ramon, 2003) et jouent un rôle important dans le fonc-
tionnement des écosystèmes intertidaux (Beukema & Dekker, 2006).
Tableau
I : biomasses et productions dans quelques estuaires et baies de la Manche
et de la mer du Nord
Site
auteurs
biomasse
benthique
gAFDW/m
2
production
gAFDW/m
2
/an
productivité
P/B
Wadden
Sea
(NL)
Beukema,
1976
27,6
39,6
1,43
Forth
estuary
(GB)
Mc Lusky &
Elliott, 2004
16,9
15,0
10,49
18,20
20,65
12,97
1,08
1,38
1,24
Humber estuary
(GB)
Desprez,
1994
24,8
28,2
1,14
baie de Somme
(F)
Sueur
et al.
,
2003
28,97
41,46
1,43
baie du Mont-
Saint-
Michel
(F)
Arbach
Leloup
et
al.
, 2007
12,3
16,05
1,3
baie de Saint-
Brieuc (F)
Ponsero
&
Le
Mao,
sous presse
11,95
Figure
2 : abondance des mollusques bivalves et de leurs biomasses en baie de
Saint-Brieuc (données personnelles)
abondance
Tellina tenuis
9%
Macoma b althica
3%
Donax vittatus
41%
Scrob iculria plana
7%
Cerastoderma
edule
40%
biomasse
Tellina tenuis
1%
Macoma b althica
1%
Donax vittatus
4%
Scrob iculria plana
8%
Cerastoderma
edule
86%
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Recrutement
On appelle recrutement (
settlement
en anglais), l’installation des
larves planctoniques dans le sédiment. La température semble être un facteur
primordial pour les possibilités de survie des larves planctoniques
(Baggerman, 1953), surtout au moment de leur implantation dans le substrat.
Le sédiment doit présenter des caractéristiques granulométriques favorables
à la fixation de l’individu. On observe pour un certain nombre d’espèces une
sélection active du site de recrutement (Montaudouin, 1997 ; Huxham &
Richards, 2003). Par exemple, pour la Coque, la granulométrie du sédiment
doit être comprise entre 50 et 200
µ
m en baie de Somme (Lemoigne
et al.
,
1988), avec un taux d’humidité du sédiment suffisant pour permettre la sur-
vie des jeunes post larves (Dabouineau & Ponsero, 2009). Pour plusieurs
espèces de bivalves (
Cerastoderma edule, Macoma balthica, Mya arenaria,
Mytilus edulis…
). L’importance du phénomène de recrutement est liée à la
suite d’un hiver rigoureux (Beukema
et al.
, 2001 ; Strasser
et al.
, 2003).
Croissance
Différents facteurs affectent la croissance des organismes ben-
thiques, la saison, la localisation géographique (Hancock, 1967 ;
Ducrotoy
et
al.
, 1991), la température de l’eau (Smaal
et al.
, 1997 ; Dekker & Beukema,
1999), la disponibilité en nourriture ou la compétition intra et interspécifique
(Flach, 1993 ; Jensen, 1993
;
Montaudouin & Bachelet, 1996 ; Williams
et
al.
, 2004), les taux de parasitisme (Montaudouin & Bachelet, 1996 ; Mon-
taudouin
et al.
, 2009). Pour de nombreuses espèces, la croissance est dépen-
dante du temps d’immersion. Wanink & Zwarts (1993) ont montré que pour
les bivalves
Cerastoderma edule, Macoma balthica, Mya arenaria, Mytilus
edulis
et
Scrobicularia plana
et les polychètes
Arenicola marina, Nephtys
hombergii
et Nereis diversicolor
la croissance est corrélée au temps
d’immersion. En baie de Saint-Brieuc, le doublement de la durée
d’immersion explique environ 30 % de l’augmentation de la croissance pour
les coques de première année, 20 % pour les coques de 2 ans et 10 % pour
les individus de 3 ans (Ponsero
et al.
, 2009).
Mortalité
La densité de population des différentes espèces de macrofaune ben-
thique dépend de leur taux de survie pendant tout leur cycle de vie, de la
phase larvaire à la phase de recrutement, puis de la phase post-larvaire
(Armonies, 1994), à la phase adulte (Dekker & Beukema, 1999). Les taux de
survie du macrobenthos dépendent des concentrations en ressources tro-
phiques (Kendall
et al.
, 1995), de l’impact parasitaire (Jonsson & André,