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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Déterminer la biomasse des individus
Alain Ponsero, Anthony Sturbois & Patrick Triplet
Pour quelle utilisation ?
Les mesures de biomasse fournissent des informations supplémen-
taires et sont nécessaires à toutes les études en lien avec la consommation
alimentaire de l’avifaune. Dans le cas d’analyses faunistiques mettant
l’accent sur la structure de la communauté et la composition spécifique, les
mesures de biomasse ne sont pas nécessaires, à moins de souhaiter com-
prendre l’éventuelle compétition interspécique sur la base de l’importance de
chaque espèce en masse consommante de matière organique.
Il existe trois techniques de mesure de biomasse régulièrement utili-
sées en écologie benthique :
- les analyses de masse à l’état frais (ou masse humide notée généralement
M
H
ou W
M
en anglais pour «
wet mass
») sont une première approche et ont
l’avantage d’être non destructives des spécimens,
- il est cependant recommandé de travailler sur la masse sèche (M
S
ou D
M
pour «
dry mass
»),
- et la masse sèche libre de cendres (M
SLC
ou A
FDW
«
ash-free dry weight
»
en anglais)
2
.
Il est ainsi possible de déterminer la masse organique ingérée à
chaque prise par les oiseaux ou de transformer les densités en biomasse pré-
sente ou disponible par unité de surface. Il existe dans la littérature des fac-
teurs de conversion entre les masses fraiches et les masses sèches libre de
cendres (lire en particulier Ricciardi & Bourget, 1998). On peut également
convertir ces masses en gramme de carbone (Brey, 2001).
Comment procéder ?
Les évaluations de biomasse peuvent être réalisées directement sur la
totalité des prélèvements (espèce par espèce ou par groupe taxonomique). Il
2
Improprement, on trouve dans la littérature francophone le terme de « poids » au lieu de
« masse », et les acronymes PSLC pour poids sec libre de cendres ou PS pour poids sec.
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est également possible (pour les principales espèces qui contribuent le plus à
la biomasse du benthos du site, ou pour une sélection d’espèces consommées
par les oiseaux), d’effectuer des prélèvements complémentaires à proximité
immédiate de la zone à échantillonner. Ces prélèvements doivent être consti-
tués d’un nombre suffisant pour être représentatif de la structure de taille de
chaque population d’espèces. Ces prélèvements sont maintenus au réfrigéra-
teur le moins de temps possible (4 °C pendant 24 heures sont le maximum)
avant leur analyse et leur traitement.
Établir la relation taille/masse individuelle
Méthode
- disposer les individus dans une coupelle en aluminium ou un creuset (taré
au préalable),
- mettre la coupelle dans l’étuve à 60 °C jusqu’à stabilisation de la masse
sèche (soit au minimum 48 heures), ou selon d’autres auteurs, 90 °C pen-
dant 24 heures,
- peser la coupelle,
- mettre la coupelle dans le four à calcination, à 550°C pendant au minimum
2 heures, pouvant aller jusqu’à 4 à 6 heures,
- peser à nouveau la coupelle,
- procéder au calcul
La masse sèche libre de cendres (ou biomasse) s’obtient par
l’équation suivante :
M
SLC
= (M S + T) - (M C + T)
où M
SLC
est la masse sèche libre de cendres, M
S
est la masse sèche, M
C
est la masse
calcinée, T est la tare.
Les résultats des biomasses par classes de taille permettent
l’établissement des équations allométriques :
W = a L
b
.
W est la masse de l’individu, L est la taille de l’individu, a est la valeur théorique de
W pour un individu de taille égale à 0, b est l’exposant allométrique,
a n’a pas de valeur biologique propre et doit d’avantage être considéré comme une
constante d’ajustement.
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Pour les équations allométriques, il est possible de comparer la va-
riance des pentes et des ordonnées à l’origine, après linéarisation. Dans
l’idéal, il est souhaitable de traiter des lots d’au moins 10 individus par
classe de taille.
Matériel nécessaire.
- balance de précision,
- étuve,
- four à calcination,
- dessiccateur,
- gel de silice,
- pince à creuset,
- coupelles en aluminium ou creusets.
Période et fréquence
Si aucune donnée n’est connue pour un site, il est nécessaire
d’effectuer une analyse par mois pendant un cycle annuel. Des accidents
météorologiques (canicules, vagues de froid) peuvent conduire à des ana-
lyses complémentaires.
Conditions de réalisation/restriction
Il faut travailler avec du matériel frais. Si cela n’est pas possible, il
sera nécessaire de congeler les animaux. Lors de la décongélation, une partie
des liquides risque de s’échapper, ce qui peut nuire à l’analyse. Il est donc
préférable de préparer à l’avance les prélèvements par classe de taille, par
exemple, afin de minimiser les risques d’erreurs.
Pour les annélides, les mesures de longueur doivent être réalisées
avant la congélation et mesurer chaque animal lorsqu’il est à son maximum
d’extension.
Des données complémentaires peuvent être obtenues avec un calo-
rimètre qui permet de connaître la valeur énergétique précise d’un gramme
de matière organique pour une espèce, un âge et un tissu donné. Cependant,
ce matériel n’est que peu disponible et il est généralement nécessaire d’avoir
recours à des tableaux de correspondance.
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Recommandations
Une meilleure précision est obtenue en respectant les points sui-
vants :
- réduire le plus possible le temps de séjour des coupelles à l’air libre après
dessiccation. Pour les bivalves, il est préférable d’extraire les parties molles,
car la calcination des carbonates peut occasionner une perte de masse. Pour
cela, il faut plonger les bivalves dans de l’eau bouillante et les sortir dès leur
ouverture et le détachement complet des chairs de la coquille.
- effectuer des pesées individuelles, ce qui permet d’estimer la variabilité des
individus dans une même classe de taille,
- lors de la calcination le dégagement de fumée peut être important, il faut
prévoir une évacuation en dehors du bâtiment, de préférence dans une zone
peu fréquentée afin de n’incommoder personne.
Résultats/types de données recueillies
Masse sèche et masse libre de cendres pour une taille donnée.
Avantages de la méthode
Quantifie précisément, évite les estimations à partir de la masse
fraîche.
Inconvénients de la méthode
L’estimation des biomasses nécessite beaucoup de matériel. Les in-
dividus à la sortie de l’étuve sont susceptibles d’absorber l’humidité am-
biante et doivent être stockés dans le dessiccateur.
La consommation électrique du four à calcination est importante.
Analyses des données/exploitation statistique des résultats
Il existe une relation allométrique entre la taille (L) et le poids frais
(W
f
) ou le poids sec étuvé (W
s
) ou le poids sec libre de cendres (W) qui cor-
respond à la masse de matière organique.
Cette relation est du type :
W = a . L
b
ou encore, en linéarisant :
Ln(W) =b . n (L) + Ln (a)
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a et b sont deux constantes ; b est appelé taux d’allométrie et reflète
l’efficacité du transfert énergétique sous forme de biomasse. Il s’agit d’une
dimension fractale normalement comprise entre 2 et 3 mais qui peut être
supérieure à 3 lorsque l’accroissement de biomasse est fort (la biomasse croît
plus vite que la taille) pendant les périodes de stockage ou de maturation
sexuelle. Les valeurs des paramètres a et b sont obtenues par calcul de la
courbe des moindres carrés.
L’efficacité de conversion énergie/biomasse diminue au cours de
l’hiver en relation avec des besoins énergétiques plus importants qui limitent
le stockage et une diminution de la ressource alimentaire. Cependant, la di-
minution du taux d’allométrie affecte essentiellement les plus gros individus
puisque pour les plus petits il y a compensation par augmentation de la cons-
tante a.
Variabilité des estimations de la biomasse de bivalves liée aux différentes mé-
thodologies selon les méthodes d’extraction des chairs
Deux types d’extraction des chairs sont possibles :
- extraction après ouverture des valves quelques secondes dans l’eau bouillante,
- extraction au scalpel.
Un test a été mené sur quelques individus de la classe 28 millimètres d’un échan-
tillon de coques. Les tests F (égalité de la variance) et test t (égalité des espérances)
sont non significatifs (P = 0,001) pour cette classe de taille, que l’on considère le
poids sec étuvé (PSE) ou le poids sec libre de cendres (PSLC). Aucune différence
significative n’apparaît au niveau de précision utilisé (0,02 mg) sur le résultat final :
la biomasse qui reste sur les valves après extraction au scalpel est donc négligeable
pour la classe de taille considérée et on admet la validité de cette conclusion pour les
autres classes de tailles pour lesquelles aucun test spécifique n’a pu être réalisé.
La coquille des bivalves contient une certaine quantité de matière organique mais
le ligament constitue la plus grande partie de la matière organique. Il est utile
d’évaluer l’importance de cette matière organique puisque certaines estimations de
biomasse ont été réalisées sur des animaux entiers, méthode rapidement abandonnée
en raison de ses multiples inconvénients ne se justifiant pas par le gain de temps.
Conservation des échantillons
La conservation des échantillons est recommandée dans des flacons
étanches. Il est conseillé de conserver une collection de référence et de spé-
cimens en double de tous les taxons identifiés, afin de pouvoir effectuer une
vérification par un expert, en cas de besoin.