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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012 

135 

Figure

 11 : exemple de couplage de deux matrices : un tableau faunistique 

(stations/espèces benthiques) et un tableau sédimentologique (stations/variables 

sédimentaires). 

Ce  type  de  couplage  permet  d’analyser  plus  finement  les  liens  qui 

existent  entre  les  variables  sédimentaires  et  la  répartition  des  espèces 
benthiques.  Les  variables  sédimentaires  qui  discriminent  les  espèces 
benthiques sont pour l’axe 1 : l’hypsométrie et la fraction fine, et pour l’axe 
2, la médiane et le mode dominant. On retrouve sur le plan factoriel de co-
inertie les trois groupements benthiques identifiés par l’A

FC

. Le groupement 

à 

Tellina tenuis

 (tell.ten) est situé à proximité de l’origine du plan factoriel 

puisqu’il  se  situe  à  proximité  de  la  valeur  moyenne  des  variables 
sédimentaires. Le groupement faunistique de fond de baie 

Macoma balthica 

-  Hediste  diversicolor 

est  le  plus  isolé  par  le  premier  axe  de  l’analyse  sous 

l’effet  des  variables  « fraction  fine »  et  « hypsométrie ».  Enfin

,

  le 


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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012 

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groupement 

Donax vittatus-Magelona

, situé dans la partie négative du plan 

essentiellement, s’étale sous l’influence des variables « médiane » et « mode 
dominant ». 
 

Structures spatiales 

L’identification  de  structures  spatiales  est  une  problématique  récur-

rente en écologie. La distribution spatiale des populations est une démarche 
essentielle pour la compréhension des processus démoécologiques (Ramade, 
1984), ou dans l’évaluation et la gestion de ressources (voir en particulier le 
chapitre sur la cartographie des ressources benthiques). Ainsi de nombreuses 
méthodes de géostatistique sont utilisés (mesures d’auto-corrélation spatiale, 
variogramme,  co-variogramme…)  qui  permettent  de  décrire  une  structure 
spatiale.  Des  méthodes  telles  que  la  régression  polynomiale  ou  le  krigeage 
sont fréquemment utilisées pour estimer, interpoler et cartographier une es-
pèce (Ponsero

 et al.

, 2009). 

L’organisation  spatiale  des  communautés  benthiques  intertidales 

dépend des fortes interactions entre des variables physico-chimiques (action 
des courants de marée et/ou des vagues, distribution des particules sédimen-
taires,  morphologie  de  l’estran,  temps  d’immersion,  stress  dû  aux  écarts 
thermiques et halins) et des processus biologiques tels que le recrutement ou 
encore  les  interactions  entre  espèces  (compétition,  prédation…)  (Fujii, 
2007). 
 

Pour en savoir plus 

- Sur les traitements statistiques de données : Parmi les ouvrages de références, nous 
conseillons les deux volumes de l’ouvrage de Scherrer (2007) (en français), le livre 
de Legendre & Legendre (1998( (en anglais) ou Zar (1999(. 
-  Sur  les  analyses  multivariées :  nous  recommandons  l’ensemble  de  la  documenta-
tion  téléchargeable  sur  le  site  internet  de  l’université  de  Lyon  I :  http://pbil.univ-
lyon1.fr/ADE-4/ 
-  Sur  analyse  spatiale :  les  ouvrages  de  Blanchet  (2007)  (en  français)  ou  Fortin  & 
Dale (2005) (en anglais). 


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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012 

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Établir une cartographie des espèces benthiques 

Patrick T

RIPLET

, Stéphanie V

ILAIN

 & Alain P

ONSERO

 
 

Pour quelle utilisation ? 

La méthode présentée ici est celle qui est retenue pour le lancement 

du  modèle  M

ORPH

  qui  est  présenté  plus  loin  dans  cet  ouvrage. 

Ces  para-

mètres estimés peuvent contribuer à établir la qualité des ressources alimen-
taires présentes (en type d’espèces, par des analyses de diversité spécifique). 
De plus, la composition du peuplement benthique permet d’obtenir des élé-
ments  sur  le  degré  de  perturbation  du  milieu.  D’autres  méthodes  peu

vent 

également  être  mentionnées.  Le  lecteur  intéressé  se  reportera  au  travail  de 
Godet 

et  al

.  (2009)  pour  l’inventaire  de  ces  méthodes,  et  sur  les  différents 

articles  relatifs  à  M

ORPH

,  notamment  ceux  de  John  Goss-Custard,  Sarah  le 

V. dit Durell et Richard Stillman. 
 

Comment procéder ? 
 

Pourquoi cette méthode 

Il  existe  deux  moyens  avec  lesquels  les  buts  peuvent  être  atteints. 

L’un  est  d’utiliser  un  suivi  initial  pour  cartographier  la  distribution  de 
chaque  espèce  proies,  puis  ensuite  d’utiliser  une  stratégie  stratifiée 
d’échantillonnage  pour  caractériser  les  populations  cartographiées  dans  le 
suivi  initial.  Le  second  est  de  combiner  la  cartographie  avec 
l’échantillonnage  en  un  seul  suivi  en  utilisant  une  grille  d’échantillonnage 
systématique. 
 

L’avantage  de  l’approche  en  deux  phases  est  qu’elle  permet 

l’échantillonnage stratifié des populations de proies, ce qui en retour permet 
une  estimation  non  biaisée  sur  le  plan  statistique  et  donc  des  estimations 
précises de la densité moyenne de chaque population d’espèces. Toutefois, il 
existe  différents  désavantages  à  cette  approche.  La  première  est  qu’elle  né-
cessite deux suivis, ce qui augmente le travail à fournir, et particulièrement 
parce que l’échantillonnage initial nécessite d’établir la présence / absence et 
la  densité  de  nombreuses  espèces  qui  ne  fournissent  aucune  indication  de 
leur présence à la surface. Comme l’abondance et la distribution des popula-
tions  d’invertébrés  est  souvent  très  variable,  il  est  peu  probable  qu’un  suivi 


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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012 

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initial fournira une base adéquate pour la stratification nécessaire aux suivis 
suivants.  Finalement,  il  peut  être  difficile  de  définir  un  schéma 
d’échantillonnage  stratifié  convenable  pour  un  nombre  d’espèces  dont  les 
distributions se chevauchent plus ou moins.  
 

Comment mettre en œuvre l’échantillonnage en un seul suivi  

Normalement,  le  point  de  départ  pratique  pour  planifier  le  suivi  est 

d’estimer combien d’échantillons peuvent être pris avec le temps et le budget 
disponibles, en intégrant le temps considérable nécessaire pour analyser cha-
cun d’eux lorsque le travail de terrain est terminé. 

 
La  rapidité  de  l’échantillonnage  sur  le  terrain  est  très  variable,  dé-

pendant  de  l’accessibilité  des  zones  d’échantillonnage,  des  moyens  d’y  ac-
céder  et  du  temps  de  marée  basse  lors  des  périodes  diurnes  de  plus  en  plus 
courtes  de  l’automne.  Il  est  donc  nécessaire  de  pouvoir  recourir  au  plus 
grand  nombre  de  personnes  possibles  afin  de  pouvoir  échantillonner 
l’ensemble du site au cours d’une période la plus restreinte possible. 

 
La taille et le positionnement de la grille dépendent fortement de la 

nature du site à échantillonner (

figure

 11). Les points peuvent être séparés de 

100 à 1 000 mètres ou être très rapprochés selon l’homogénéité du substrat et 
donc  des  peuplements  benthiques.  La  connaissance  préalable  du  terrain,  le 
positionnement de la grille sur une carte et le recours au G

PS

 permettent de 

déterminer  le  nombre  de  points  d’échantillonnage.  Les  outils  cartogra-
phiques  (type  S

IG

)  apportent  une  aide  précieuse  dans  l’élaboration  du  plan 

d’échantillonnage. Plus un site est grand et plus le recours à une grille asy-
métrique,  qui  permet  d’alléger  le  dispositif  sur  des  zones  humides  et  de 
l’intensifier sur des zones diversifiées, est nécessaire. 
 

Figure

 11 : exemple de stations pour le prélèvement benthos des parcelles 


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Conditions de réalisation 

La période de réalisation est en septembre et au plus tard en octobre, 

lorsque la reproduction des invertébrés s’achève et que les limicoles ne sont 
pas encore trop nombreux et n’ont donc pas commencé à entamer les stocks. 
Une deuxième évaluation, en fin d’hiver, lorsque les oiseaux hivernants ont 
quitté  l’estuaire,  peut  permettre  d’utiles  comparaisons,  notamment  entre  les 
zones en réserve et les zones chassées où, par définition, la prédation par les 
limicoles est moins forte. 

Elle va permettre de calculer la mortalité hivernale 

de ces espèces proies au sein même de la zone protégée et de discriminer des 
parcelles  de  qualité.  De  plus,  si  les  échantillonnages  sont  répétés  chaque 
année en suivant strictement la même méthode à la même période, des com-
paraisons permettront de repérer les zones où la production est plus ou moins 
importante et si des changements de communautés benthiques s’opèrent. 

Avantages et inconvénients 
 

Avantages

Les avantages à utiliser un échantillonnage par une grille sont que : 

- il peut se faire sans un pré-suivi ou une connaissance extensive préalable de 
la distribution des espèces, 

- il fournit une bonne carte de distribution des espèces, 

- il est facile à mettre en pratique, 

-  comme  les  échantillons  sont  distribués  sur  toute  l’aire  de  répartition,  les 
sites d’échantillonnage ne changent pas d’une campagne d’échantillonnage à 
l’autre et facilite les comparaisons dans le cas de programmes de suivi à long 
terme. 

De  ce  fait,  il  est  possible  d’entreprendre  des  études  de  suivis  (fré-

quence  régulière  tout  au  long  de  l’année)  ou  de  comparaisons  (échantillon-
nage une fois par an) à long terme, qui pourront renseigner sur l’évolution du 
milieu. 

Inconvénients 

Les  principaux  inconvénients  de  l’échantillonnage  par  une  grille 

sont : 

-  comme  tous  les  sous-échantillons  sont  déterminés  en  fonction  de  la  posi-
tion  du  premier  prélèvement,  les  estimations  de  la  densité  moyenne  seront 
biaisées au plan statistique, bien qu’en pratique le résultat ne sera probable-
ment  pas  éloigné  de  la  population  véritable  fournie  par  un  échantillonnage 
aléatoire,