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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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Les conditions de vie pour les végétaux en milieu intertidal
Les prés-salés sont caractérisés par une alternance de périodes recou-
vertes par la mer et de périodes exondées. Ces caractéristiques ont entraîné
une adaptation des peuplements végétaux. Les estuaires peuvent être consi-
dérés comme des environnements hostiles pour le développement de la végé-
tation (Adam, 1990). Les plantes qui les colonisent doivent être adaptées à
un environnement très dynamique. En effet, cette végétation doit générale-
ment faire face à deux contraintes principales : les variations de salinité et les
immersions plus ou moins longues. La plupart des plantes qui colonisent les
prés-salés doivent donc tolérer le sel et les immersions.
La salinité
Les plantes qui tolèrent le sel sont appelées « halophytes ». Elles
possèdent des mécanismes qui leur permettent de supporter des concentra-
tions importantes de sels. Les mécanismes développés par les plantes pour
résister à la salinité ont été très étudiés (par exemple, Adam, 1990). Toutes
les plantes nécessitent des éléments minéraux pour leur croissance comme
les macronutriments (N, P, K, S, Ca, Mg) ou d’autres en de moins grandes
quantités (Cu, Zn, B, Cl, Mn, Fe). La salinité de l’eau de mer est due à la
présence de certains ions, dans des proportions relativement constantes.
L’adaptation des halophytes consiste donc à « trier » par des mécanismes
physiologiques particuliers, les ions nécessaires à leur croissance de ceux qui
leur sont toxiques. Les adaptations de ces plantes sont de natures diverses :
certaines halophytes possèdent une pompe sodium-potassium, d’autres ab-
sorbent le sodium par les racines et l’évacuent ensuite ou l’isolent dans le
cytoplasme de leurs cellules (Raven et al., 2003). Adam (1990) présente en
détail les différents mécanismes de régulation ionique dont les principaux
sont : exlusion, succulence, sécrétion, croissance et sénescence, éduction de
la transpiration.
Exclusion
Les racines des plantes sont capables de sélectionner les entrées et
les sorties d’ions (Raven et al., 2003). À ce niveau, les halophytes ne sem-
blent pas différentes des autres plantes. Elles montrent en général, sous des
conditions de forte transpiration, une exclusion marquée du Na
+
et du Cl
-
du
xylème (Adam, 1990), caractère marqué chez Suaeda maritima (Flowers &
Yeo in Adam, 1990).
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Succulence
Les ions sont transportés dans la partie aérienne de la plante au cours
de la croissance entraînant une augmentation de la concentration absolue
avec l’âge. Cependant, la concentration ionique n’augmente pas nécessaire-
ment si les ions entrants sont dilués (Adam, 1990). Même si la définition de
la notion de succulence n’est pas constante entre les études, il est générale-
ment admis qu’il s’agit d’une mesure de la teneur en eau. De nombreuses
plantes littorales présentent cette adaptation. Les poacées et les cypéracées
ne sont jamais particulièrement succulentes alors qu’en général cette caracté-
ristique est portée par les dicotylédones.
Sécrétion
La sécrétion du sel peut se faire par des glandes à sel, cellules parti-
culières qui excrètent le sel hors de la feuille. Ce mécanisme produit des
cristaux que l’on peut observer à l’œil nu sur la surface des feuilles de cer-
taines espèces. La pluie ou la marée éliminent ensuite ces cristaux. Les es-
pèces ayant cette adaptation sont diverses et font partie de différentes fa-
milles: la Spartine anglaise, le Statice commun ou le Troscard maritime
(Adam, 1990).
Croissance et sénescence
Les ions arrivant dans la plante vont augmenter avec l’âge sauf si la
plante, comme dans le cas de la succulence, peut diluer cette concentration
par la croissance. Les feuilles de Suaeda maritima conservant une concentra-
tion ionique constante, Flowers et al. (1986 in Adam, 1990) ont émis
l’hypothèse que la concentration en sels pouvait limiter la croissance de la
plante. Chez les plantes vivaces, les organes végétatifs sont remplacés au
cours de la vie. La perte des parties aériennes permet l’élimination du sel
accumulé dans ces organes. C’est une forme simple de lutte utilisée par
exemple par certaines espèces perdant leurs feuilles.
Réduction de la transpiration
Les mécanismes de réduction de la transpiration comprennent diffé-
rents types d’adaptation biologique aux milieux secs. La cuticule des plantes
est en général épaisse. Certaines espèces de poacées ont les feuilles enrou-
lées sur elles-mêmes. Leurs stomates sont regroupés à la base de rainures sur
la face tournée vers la tige des feuilles (Adam, 1990). Ces mécanismes per-
mettent de réduire la transpiration.
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Effets de la submersion
La définition même de marais salé entraîne un recouvrement de la
zone par la mer avec une fréquence et une amplitude plus ou moins impor-
tantes : la marée. Le recouvrement par la marée entraîne des conséquences
pour les végétaux peuplant ces zones. Les végétaux sont ainsi répartis par
altitude dans les prés-salés, notamment selon leur degré de résistance à la
submersion et aux stress salins engendrés. Cependant, la submersion en-
gendre également d’autres problèmes pour les plantes.
Disponibilité lumineuse
Les végétaux ont la capacité de réaliser la photosynthèse en utilisant
l’énergie lumineuse, le CO
2
et les nutriments pour produire leur matière or-
ganique. Dans les marais salés, les halophytes sont recouvertes à intervalles
plus ou moins réguliers par la marée. Des expérimentations menées par
Hubbard (1969) ont montré que la Spartine anglaise peut survivre quatre
mois et demi submergée dans de l’eau claire. Cependant, l’eau des marais
salés est rarement limpide. Dans le meilleur des cas, les longueurs d’onde
atteignant les végétaux sont modifiées, quand la lumière n’est pas complè-
tement occultée par la turbidité de l’eau. Ainsi, selon les niveaux topogra-
phiques, la turbidité de l’eau et la localisation du marais salé, la disponibilité
lumineuse pour une plante n’est pas la même. En baie de Somme, les marées
hautes de vives-eaux (recouvrant l’ensemble du schorre) sont situées aux
alentours de midi alors qu’elles sont plutôt du matin et du soir en baie du
Mont-Saint-Michel. Pour une même espèce, à un même niveau bathymé-
trique, la disponibilité lumineuse aux périodes de grandes marées est très
différente pour ces deux sites, la plante de baie de Somme étant recouverte
pendant la période où la lumière est la plus disponible. Il est possible
d’émettre l’hypothèse que cette espèce aura une limite inférieure de déve-
loppement plus basse en baie du Mont-Saint-Michel.
Comme déjà mentionné, les eaux recouvrant les marais salés sont en
général turbides, entraînant un dépôt de sédiments sur les plantes. Ce phé-
nomène peut être observé notamment après une grande marée. La végétation
ayant été submergée est recouverte d’une fine pellicule de vase. Pendant les
périodes de faibles précipitations (en général, l’été), cette pellicule de sédi-
ment peut rester sur les plantes pendant plusieurs jours (voire plusieurs se-
maines) entraînant également une baisse de la capacité photosynthétique de
la plante.
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Effets mécaniques
L’arrivée de la marée sur un marais salé entraîne des courants impor-
tants. Ainsi, les organismes ont besoin d’un enracinement développé pour se
maintenir en position. Cependant, même pour les espèces adaptées, lors de la
germination des graines et pour les individus juvéniles, les racines ne sont
pas encore suffisamment développées pour se maintenir. Wiehe (1935 in
Adam, 1990) a travaillé sur le taux de survie de plantules de Salicornia eu-
ropaea le long d’un transect. Sur les zones les plus basses, le taux de survie
est faible et les individus ayant survécu ont une forme particulière (Figure
3). L’auteur suppose qu’il faut une période de deux ou trois jours pour que
l’individu développe des racines suffisantes pour résister à la marée. Ce
même type de période pourrait également être nécessaire pour d’autres es-
pèces.
Figure 3 : forme des Salicornes le long d’un transect de la terre (0 mètre) à la mer,
dans l’estuaire de Dovey (Wiehe, 1935 in Adam, 1990)
Inondation du sol
Les plantes de marais salés vivent dans des conditions d’inondation
diverses et variables. Les effets de l’inondation sont de deux ordres.
L’aération des sédiments et la disponibilité en oxygène sont modifiées. Cer-
taines espèces, comme l’Obione faux pourpier, préfère les sédiments aérés
alors que l’Atropis maritime préfère les sols plus tassés pour se développer
sur les hauts niveaux. Par ailleurs, les produits issus du métabolisme micro-
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bien anaérobie sont potentiellement toxiques pour les plantes, comme les
formes réduites de différents ions métalliques. Des mécanismes de détoxifi-
cation ont été identifiés chez Spartina alterniflora alors que d’autres espèces
ont développé des résistances. Ainsi, Festuca rubra, Armeria maritima ou
Plantago maritima ont des populations littorales plus tolérantes au manga-
nèse (un ion pouvant être toxique) que les populations des terres situées en
arrière (Adam, 1990).
Zonation
Les différentes contraintes liées au développement des végétaux en-
traînent une zonation des différentes espèces végétales selon leurs adapta-
tions à différents facteurs. Le principal à l’échelle du marais salés est
l’altitude. L’amplitude verticale de développement des espèces végétales
entraîne la formation de ceintures de végétation concentriques, de la terre
vers la mer. L’étude de la répartition altitudinale des différentes espèces le
long de transects permet d’appréhender la zonation d’une partie d’un marais
salé (Figure 4). Dans le cas présenté, la partie la plus basse du transect (plus
souvent submergée) est colonisée par la Spartine anglaise. Puis, à la Spar-
tine, succèdent la Soude maritime, des Salicornes et l’Aster maritime. Ces
premières zones correspondent à la partie haute de la slikke. Le schorre est
situé sur un plateau, plus haut topographiquement, ponctué de nombreux
chenaux. Il peut être séparé en haut schorre à Chiendent littoral et à Atropis
maritime et en schorre moyen à Atropis maritime et Obione faux pourpier.
L’observation du profil topographique d’un marais salé permet de tirer des
hypothèses quant à son évolution. Ainsi, Verger (2005) considère que les
marais contraires, dont la pente de la partie supérieure décroît de la mer vers
la terre (comme observé Figure 4) pourraient évoluer vers la formation de
tourbières arrière-littorales.