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Manuel d’études et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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présente des ramifications et plus elle est « touffue », plus les sédiments
seront interceptés et ne pourront pas passer au travers.
La Spartine apparaît comme une espèce très efficace dans cette fonc-
tion de piégeage (Marion, 2007). Elle croît en touffes serrées et forme de
petites colonies qui accélèrent la sédimentation des vases et limons (Van den
Berghen, 1964). Elle est particulièrement efficace à l’interface schorre-
vasière. La Spartine et la Salicorne, espèces pionnières, constituent donc des
obstacles à la progression du vent, de la houle et du flot. La colonisation du
substrat par Puccinellia maritima augmente l’accrétion et accélère le taux de
terrestrialisation (Langlois et al., 2003).
En Amérique du Nord, il apparaît que le piégeage des sédiments est
augmenté dans les marais salés envahis par Phragmites australis (Leonard et
al., 2002 ; Rooth et al., 2003). Il a été envisagé que l’extension des espèces
invasives pourrait influencer l’évolution morphologique à long terme des
marais salés en modifiant les dynamiques sédimentaires du sédiment (Mudd
et al., 2004). Ce phénomène pourrait s’observer sur les zones de bas d’estran
colonisés par la Spartine anglaise (Triplet et al., 2008). L’impact d’une es-
pèce à l’échelle globale d’un marais salé sur le long terme est cependant
difficile à appréhender.
Une fois installés les végétaux assurent le maintien des sédiments
grâce à leur système racinaire. L’effet rhizosphère qui correspond à
l’influence des racines sur l’environnement immédiat se caractérise notam-
ment par une cohésion des sédiments. L’implantation de la végétation limite
donc la remobilisation des sédiments tout en favorisant le dépôt des parti-
cules fines.
La végétation dans les chaînes trophiques
Les végétaux ont la capacité de réaliser la photosynthèse. En trans-
formant l’énergie lumineuse, le CO
2
et des sels minéraux en matière orga-
nique, ils sont les premiers maillons des chaînes trophiques. Dans les zones
intertidales, les végétaux peuvent être de différentes catégories. Le phyto-
plancton est en suspension dans la masse d’eau qui va et vient à chaque ma-
rée. Il est constitué de micro-organismes dont les communautés se succèdent
dans l’espace et dans le temps. Il en est de même pour le micro-
phytobenthos, qui se développe sous forme de voiles, souvent colorés sur les
sables et les vases. Les macro algues se développent préférentiellement sur
les estrans rocheux bien que les estuaires soient considérés comme très di-
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versifiés pour certains groupes comme les algues vertes (Cabioch et al.,
1992). Les marais salés sont caractérisés par une végétation phanérogamique
supérieure. C’est de ce dernier groupe dont il sera l’objet.
Les baies et les estuaires, ainsi que les marais salés et les vasières en-
vironnants sont parmi les écosystèmes les plus productifs de la biosphère. La
plupart de la matière organique produite est prise au piège in situ avant
d’être relâchée au large grâce aux marées : c’est le concept d’outwelling
décrit par Odum en 1968.
L’importante productivité des marais salés est permise grâce aux nu-
triments apportés par la mer et les fleuves mais également grâce à la régéné-
ration rapide in situ des nutriments (Ricklefs & Miller, 2005). Teal (1962)
montre d’ailleurs que 10 % de la production brute et la moitié de la produc-
tion primaire nette d’un marais salé de Géorgie sont exportés vers les éco-
systèmes voisins par les marées. Boesch & Turner (1984) ont montré que le
nourrissage de larves et d’immatures de nombreux poissons et invertébrés
est rendu possible grâce à cette forte productivité et à la complexité des ma-
rais côtiers.
Les plantes halophiles des marais salés participent au régime alimen-
taire d’une part importante des invertébrés qu’elles accueillent. Les poissons
qui colonisent les marais salés pour fourrager exportent jusqu’à 50 tonnes de
matière sèche par an en baie du Mont-Saint-Michel (Lefeuvre et al., 2000).
Les oiseaux participent également à cette exportation de matière organique.
La composition et la production des communautés d’halophytes va-
rient selon un gradient de maturité et de pâturage : dans les zones non pâtu-
rées dominées par Halimione portulacoides, la production dans le bas du
marais salé est de 1080 g MS.m
-2
.an
-1
et de 1990 g MS.m
-2
.an
-1
dans le haut
marais alors qu’elle n’est que de 200 à 500 g MS.m
-2
.an
-1
dans les zones
pionnières à Salicornes et les zones pâturées de la baie du Mont-Saint-
Michel (Lefeuvre et al. 2000).
Une étude menée en baie du Mont-Saint-Michel par Bouchard & Le-
feuvre (2000) portant sur la production primaire et les dynamiques des ma-
cro-détritus a montré que les bas, moyen et haut marais avaient des proprié-
tés différentes, ce qui affecte leurs interactions avec les eaux voisines. Les
vasières étant non végétalisées, la production primaire est exclusivement due
aux communautés de microphytobentos dominées par les diatomées. Les
herbiers à zostères ont une production variant de 215 à 784 g MS.m
-2
.an
-1
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pour les rhizomes et de 224 à 1420 g MS.m
-2
.an
-1
pour les feuilles (Auby,
1991). Le rôle des herbiers dans la chaîne trophique est déterminant pour
certaines espèces. Si les feuilles sont peu consommées par la faune marine
(Den Hartog & Hily, 1997), les herbiers sont consommés de façon impor-
tante par l’avifaune comme par les Bernaches cravants Branta bernicla, les
Canards siffleurs Anas penelope, les Canards colverts Anas platyrhynchos ou
les Canards pilets Anas acuta. Les herbiers constituent un habitat complexe
pour de nombreuses espèces d’algues ou d’invertébrés. Les organismes y
sont plus diversifiés et plus abondants que dans les zones adjacentes. La
nourriture y est donc abondante pour de nombreux poissons, crustacés, et
mollusques.
En baie du Mont-Saint-Michel, le bas schorre est colonisé par des es-
pèces à faible biomasse et faible productivité (Bouchard & Lefeuvre, 2000).
Suaeda maritima et Puccinellia maritima sont les plus productives avec 440
gMS.m
-2
.an
-1
et 480 gMS.m
-2
.an
-1
de production primaire respectivement
alors que les marais salés plus mâtures, subissant la compétition interspéci-
fique et accueillant de nouvelles espèces, présentent des peuplements de
végétation plus productifs. Le moyen schorre produit 50 % de la production
totale du marais du Mont-Saint-Michel (dont Halimione potulacoides est la
plus productive avec 1 800 g MS.m
-2
.an
-1
) et le haut schorre en produit 35 %
(avec Elymus athericus la plus productive avec 1 720 g MS.m
-2
.an
-1
).
D’après ces mêmes auteurs, la quantité de macro-détritus exportée
chaque année représente une part infime (0,05 %) de la production primaire
aérienne nette. La matière végétale est en majorité conservée dans le marais.
Cependant, d’après les conditions hydrodynamiques des bas niveaux topo-
graphiques et les différences de productions, le bas marais joue le rôle de
source pour les niveaux les plus hauts. Les moyens et hauts marais fonction-
nent comme des puits de matière organique. La morphologie de la végéta-
tion, sa hauteur, sa structure verticale modifient les conditions de dépôts. Par
exemple, les fourrés à Halimione portulacoides piègent facilement le maté-
riel en suspension. La production de litière suit les saisons avec une diminu-
tion de la production pendant l’été et une augmentation à l’automne et en
hiver. La production annuelle est plus importante dans le moyen et haut ma-
rais (1 040 et 1 220 g MS.m
-2
.an
-1
) que dans le bas marais (85 g MS.m
-2
.an
-
1
). Dans le bas marais, la litière est produite à plus de 73 % par Aster tripo-
lium, dans le moyen marais, Halimione portulacoides contribue à produire
99 % de la litière alors que dans le haut marais c’est Elymus athericus qui
forme approximativement 75 % de la litière (Bouchard & Lefeuvre, 2000).
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Les échanges entre le marais salé et les niveaux topographiques
moins élevés se fait par le réseau de chenaux qui peut être considéré comme
une extension de la vasière à l’intérieur du marais (Pethick, 1992). La pro-
duction secondaire de cet espace est très importante et profite directement
des apports du marais salé.
Dans les jeunes marais salés, le réseau de chenaux est bien dévelop-
pé et permet des échanges de matière organique et de nutriments (Bouchard
& Lefeuvre, 2000) alors que dans les marais salés matures, le réseau se rami-
fie et se réduit progressivement (Pethick, 1992). L’énergie des marées est
alors trop faible pour évacuer les macro-détritus.
Les marais salés étant constitués d’une succession de plusieurs grou-
pements végétaux, les espèces contribuent chacune à la production primaire
selon leur abondance et leur potentiel productif. La thèse d’Isabelle Rauss
(2003) permet d’obtenir des indications concernant les productions primaires
aériennes nettes des principales espèces des marais salés de la baie de Veys
et d’autres baies. Les valeurs de production primaire des halophytes sont
relativement importantes car elles dépassent souvent 1 500 g MS.m
-2
.an
-1
et
atteignent quelques fois 3 000 g MS.m
-2
.an
-1
La végétation phanérogamique
participe donc fortement à la production des marais salés.
Les productions primaires aériennes nettes (P
PAN
) sont rapportées
selon la zone considérée dans le tableau III.
1
Tableau III : productions primaires aériennes nettes de la végétation des marais salés (Bouvet, 2010 d’après Rauss, 2003)
zone
zone pionnière
espèce
Spartina anglica var. townsendi
lieu
Baie des Veys
baie du Mont-Saint-Michel
Delta (Pays-Bas)
Tollesbury
(Grande-
Bretagne)
baie
du
Mont-Saint-
Michel
P
PAN
(gMS.m-
2
.an-
1
)
1 280 +/- 380
640 +/- 320
1 649
702
261
auteur
Rauss, 2003
Rauss, 2003
Groenendijk, 1986
Groenendijk, 1986
Lefeuvre, 1993
espèce
Salicornia sp.
lieu
côtes françaises
P
PAN
(gMS.m-
2
.an-
1
)
249 à 761
auteur
Lefeuvre, 1993
zone
bas et moyen schorre
Espèce
Puccinellia maritima
lieu
baie des Veys
baie du Mont-Saint-Michel
autres marais salés
P
PAN
(gMS.m-
2
.an-
1
)
740
570 à 970
727 à 1 223
auteur
Rauss, 2003
Rauss, 2003
Lefeuvre, 1993 ; Long &
Mason, 1983
espèce
Halimione portulacoides
lieu
baies des Veys et du Mont-Saint-
Michel
Pays-Bas
Grande-Bretagne
baie du Mont-Saint-Michel
baie de Canche
P
PAN
(gMS.m-
2
.an-
1
)
964 à 2 385
1 434
561
2 516 et 3 598
2 070
auteur
Rauss, 2003
Groenendijk, 1984
Lefeuvre, 1993
Bouchard, 1996 ; Lefeuvre,
1993
Duval & Linder, 1972
espèce
Suaeda maritima
lieu
baie du Mont-Saint-Michel
associée à Puccinellia maritima, à Salicornia sp. et à Aster tripolium dans les parties basses et à Puccinellia maritima et à
Halimione portulacoides dans les parties hautes du marais
P
PAN
(gMS.m-
2
.an-
1
)
1 197 à 1 517
103, 444 et 57
auteur
Rauss, 2003
Lefeuvre, 1993 ; Bouchard, 1996
zone
haut schorre
espèce
Elymus athericus
lieu
baie du Mont-Saint-Michel
Ameland (Pays-Bas)
Delta (Pays-Bas)
Texel (Pays-Bas)
Grande-Bretagne
P
PAN
(gMS.m-
2
.an-
1
)
1959 à 2284
2365
1 008 et 878
362
375
auteur
Bouchard, 1996 ; Lefeuvre, 1993
et 1996
Lefeuvre, 1996
Wolff et al., 1979 ; Groenen-
dijk, 1986
Lefeuvre, 1993
Lefeuvre, 1996
espèce
Festuca rubra
lieu
baie du Mont-Saint-Michel
P
PAN
(gMS.m-
2
.an-
1
)
241 à 429
auteur
Bouchard, 1996