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plupart des jeunes plants soient endommagés par le piétinement (Hansen,
1982 in Kiehl et al., 1996). En revanche, dans les marais modérément pâtu-
rés, la végétation est plus haute et plus dense et la Salicorne rencontre des
difficultés à s’implanter alors que Suaeda maritima rencontre des conditions
favorables à sa croissance (Kiehl et al., 1996).
L’Aster est également fortement restreint par le pâturage car les
animaux préfèrent cette espèce aux autres. Il parvient cependant à persister
dans les zones pâturées mais les plantes sont beaucoup plus petites et sans
organe de floraison. La production de fleurs peut donc être empêchée en
raison de la vitalité réduite des plantes (Wiggerhaus, 1994). De plus, les
fleurs sont mangées dans les zones intensivement pâturées. Après les pre-
mières années suivant l’arrêt du pâturage, l’Aster rencontre de bonnes condi-
tions pour s’établir dans des gazons d’Atropis maritime (Wiggershaus, 1994)
et devient de plus en plus dominant.
La richesse spécifique est également très influencée par le pâturage.
Le surpâturage et l’absence de pâturage conduisent à des communautés
pauvres en espèces alors qu’un pâturage modéré augmente généralement la
richesse et la diversité spécifiques. En effet, la dominance de l’Obione faux
pourpier et du Chiendent du littoral dans les zones non pâturées et la domi-
nance de l’Atropis maritime ainsi que la destruction partielle ou totale de la
végétation et du sol par le piétinement dans les zones intensivement pâturées
diminuent la richesse spécifique et la diversité structurelle. Le pâturage in-
tensif diminue également la possibilité d’exportation de nutriments et de
matière organique vers les eaux côtières en modifiant les processus micro-
biologiques du sol liés aux cycles du carbone et de l’azote (Vivier, 1997). La
plus grande diversité engendrée par le pâturage extensif est due à la coexis-
tence de zones fortement et faiblement pâturées (Andresen et al., 1990).
Bouchard et al. (2003) ont montré que le nombre d’espèces annuelles aug-
mente ainsi que la diversité et la richesse spécifiques lorsque la pression de
pâturage diminue.
D’une manière générale :
- en l’absence de pâturage, quelques espèces compétitives comme le
Chiendent du littoral et l’Obione faux pourpier le font évoluer un tapis
végétal quasi mono-spécifique,
- dans des conditions de pâturage modéré, la diversité structurelle est
augmentée par la création d’une mosaïque de tâches pâturées et non pâturées
qui favorise la coexistence des espèces,
Manuel d’études et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012 206
- lors de pâturage intensif, seules quelques espèces tolérantes au piétinement
sont présentes et la végétation est uniformément structurée.
Le remplacement de l’Obione faux pourpier, plante très productive,
par l’Atropis maritime plus petite et moins productive, dans les zones inten-
sivement pâturées, conduit à une diminution de la quantité de litière. Les
détritivores, comme l’amphipode Orchestia gammarellus, deviennent beau-
coup moins abondants (Fouiller, 1986). Ces organismes sont importants dans
le régime alimentaire de certaines espèces de poissons fréquentant le marais
salé. En changeant la végétation du marais salé, le pâturage intensif réduit
indirectement la densité de proies exploitées par les poissons se nourrissant
de ces organismes et réduit les fonctions trophiques des zones humides pour
la faune aquatique (Laffaille et al., 2000b). Les ressources en invertébrés
diminuant, l’avifaune prédatrice de ces espèces doit également être impactée.
La fauche
La fauche est une activité moins importante que le pâturage mais il
reste le mode d’exploitation essentiel de certains marais salés comme ceux
de la baie de l’Aiguillon. Ces prés-salés sont fauchés entre de juin et août et
c’est principalement l’Atropis maritime qui est récoltée (Joyeux, 2001). En
effet, sa teneur en iode est très appréciée par le bétail. Des rigoles de drai-
nage sont creusées dans le marais salé. L’activité de fauche couplée à
l’entretien de rigoles favorise le développement de prairies à Atropis mari-
time (Texier, 2009). Ce type de gestion favorise les oies et les canards
comme le Canard siffleur Anas penelope. Sans fauchage, l’Obione faux
pourpier, le Chiendent littoral ou les Salicornes se développent (Sicot, 2008).
Conclusion
La végétation des marais salés constitue une zone d’interface entre le
milieu marin et le milieu terrestre. Ces milieux peuvent être considérés
comme des écotones et constituent une zone de transition majeure entre les
milieux marins et terrestres. L’importance de la production primaire des
milieux estuariens a été démontrée depuis longtemps que ce soit par Teal
(1962) ou par Christensen & Pauly (1998). Cette forte productivité, (jusqu’à
20 T. MO.ha.
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.an
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de production primaire aérienne nette (Lefeuvre et al.,
2000) ainsi que leur complexité structurelle, font des marais salés des zones
importantes de vie et de nourrissage de nombreuses espèces et notamment
pour les oiseaux, les larves et juvéniles de poissons et les invertébrés. Le
concept d’outwelling (Odum, 1968) serait d’ailleurs applicable aux marais
salés. En effet, les marées emportent la matière organique produite par les
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marais salés, directement ou indirectement vers le milieu marin. Ils ont éga-
lement des propriétés physiques de protection du littoral qui sont irrempla-
çables : l’ensemble vasières-prés-salés agit comme un tampon et un frein à la
puissance de la houle. Ces milieux sont soumis à des facteurs environnemen-
taux spécifiques induits par le recouvrement régulier des marées (durée et
fréquence de l’immersion, teneur et variation de la salinité). Ces facteurs,
associés à la topographie de l’estran et à la compétition interspécifique,
aboutissent à une zonation plus ou moins nette de la végétation suivant un
gradient terre-mer (Beeftink, 1977 ; Bertness & Ellison, 1987 ; Géhu, 1975).
Les marais maritimes présentent une superficie d’environ 80 000 hectares en
France, dont 35 000 pour la façade atlantique (Corine Land Cover 2006).
Les hommes exploitant de plus en plus les zones littorales pour leurs activi-
tés, qu’elles soient économiques ou de loisirs, les pressions anthropiques que
subissent ces milieux sont de plus en plus fortes. À l’heure actuelle, 70 %
des marais salés du nord-ouest de l’Europe sont exploités (Bakker et al.,
1997). Ces activités sont de natures diverses : activités conchylicoles, éle-
vage (ovins principalement), fauche, pêche à pied, tourisme, chasse, aména-
gement du littoral, etc.
Le marais salé, de par son rôle de producteur primaire dans le sys-
tème, est un élément majeur de la chaîne trophique de ces espaces. La forte
productivité permet à de nombreuses espèces de s’y nourrir. Les modifica-
tions des communautés végétales entrainent des changements à différents
niveaux, allant des poissons (Parlier, 2006), aux oiseaux (Ponsero et al.,
2009) en passant par l’entomofaune (Elkaïm & Rybarczyk, 2000) ou les
araignées (Pétillon et al., 2005). La gestion des marais salés nécessite une
prise en compte des phénomènes marins et terrestres, à des échelles allant du
continent (oiseaux, poissons migrateurs) à la microtopographie locale. Les
services rendus par ce type de milieux sont nombreux, allant de la protection
du trait de côte à l’épuration des eaux, en passant par la nourricerie de pois-
sons ou la halte migratoire d’oiseaux. Ces multiples facettes doivent être
prises en compte pour gérer, au mieux selon les enjeux, le marais salé.
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Cartographier la végétation des marais maritimes
Anthony S
TURBOIS
& Frédéric B
IORET
Le fonctionnement et la dynamique de la plupart des habitats natu-
rels et semi-naturels des marais maritimes sont influencés par de nombreux
facteurs biotiques et abiotiques : bilan sédimentaire (Andersen et al., 2010),
abroutissement par les herbivores sauvages (Esselink, 1999 ; Vickery, 1997 ;
Rowcliffe, 1998), réseaux de filières, développement d’espèces invasives
(Pétillon et al., 2005 ; Lafaille et al., 2005) , eutrophisation des bassins ver-
sants (Cardoni et al., 2011), types d’habitats périphériques (Gregory Shriver,
2004), érosion et accrétion (Andersen et al., 2011 ; Allen & Duffy, 1998).
L’intervention anthropique comme mode d’exploitation ou de gestion modi-
fie également la composition spécifique et le fonctionnement des prés-salés :
pâturage (Hofmann & Mason, 2006 ; Bos, 2005 ; Tessier et al., 2003 ; Mil-
som et al., 2002 ; Lafaille, 2000 ; Vickery, 1997 ; Reimold, 1975), fauche
(O
NCFS
, 2007), gestion interventionniste (Burger et al., 2003 ; Aerts et al.,
1996 ; Kahlert et al., 1996 ; Vickery, 1994), aménagement portuaire (Cox,
2003)...
Dans le contexte des changements globaux, la modification des ré-
gimes de submersibilité et de salinité est également susceptible d’impacter
les marais maritimes (Simas, 2001 ; Allen & Duffy, 1998). L’évolution spé-
cifique et structurelle des communautés végétales estuariennes influence
directement les possibilités d’alimentation, de repos et de nidification de
l’avifaune.
La mise en œuvre d’études sur l’évolution de l’avifaune et de la
végétation d’un site peut permettre d’apporter des éléments nécessaires à la
compréhension de variations d’effectifs et sur les potentialités d’accueil des
populations d’oiseaux. La cartographie de la végétation peut constituer un
excellent outil permettant de spatialiser l’état initial des habitats naturels et
semi-naturels, d’une part, et des populations d’oiseaux, d’autre part. Dans le
cadre d’une étude diachronique des espaces protégés, la cartographie permet
d’évaluer qualitativement et quantitativement les changements spatio-
temporels, à condition de disposer de jeux de données comparables.