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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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En cours d’hiver le rythme d’activité évolue en raison d’une part de
l’évolution des effectifs sur les zones d’alimentation (quand les effectifs
diminuent en fin d’hiver, l’efficacité alimentaire est moins influencée par les
interactions inter et intra-spécifique) et, d’autre part, de l’évolution des be-
soins énergétiques des oiseaux. Certains auteurs notent une augmentation du
temps d’alimentation avant la migration (Zwarts
et
al
., 1990). En effet, les
limicoles doivent accumuler des réserves (augmentation de la masse corpo-
relle de 40 à 60 %) dans les quatre semaines qui précèdent leur départ. De
plus, les besoins de maintenance (notamment liés à la thermorégulation) ne
sont pas les mêmes en hiver ou en automne. Il peut exister également des
différences d’« environnement » selon, par exemple, que la chasse est ou-
verte ou non ou selon la présence de touristes. Enfin comme cela a été évo-
qué dans le chapitre sur l’impact des facteurs météorologiques, les condi-
tions météorologiques peuvent influencer la période réellement disponible
pour l’alimentation.
La phase de recherche de nourriture est plus longue pour les marées
de mortes-eaux (Pienkowski, 1982 ; Zwarts
et
al
., 1990). Pour les marées de
mortes-eaux :
- la surface découverte est moins importante, la densité d’oiseaux est donc plus
élevée. Ens & Cayford (1996) montrent qu’il existe une forte corrélation néga-
tive entre la densité d’Huîtriers pies et l’activité alimentaire, en relation avec
une augmentation des interférences intraspécifiques,
- les vasières sont découvertes plus longtemps, le temps disponible pour
l’alimentation est donc plus long. Par exemple, dans les traicts du Croisic, les
Huîtriers pies et les Bécasseaux variables font des pauses plus importantes à
marée basse de mortes-eaux qu’à marée basse de vives-eaux, c’est-à-dire
quand la période d’alimentation est plus longue (Le Dréan-Quénec’hdu,
1999),
- les zones de bas d’estran ne sont pas découvertes à marée basse, les mêmes
proies ne sont pas accessibles. On peut penser comme Goss-Custard & Durell
(1987) que les conditions d’alimentation sont moins bonnes sur les zones ex-
posées en premier, c’est-à-dire sur les niveaux d’estran les plus hauts : les
oiseaux ont donc besoin de s’alimenter pendant un temps plus long pour satis-
faire leurs besoins énergétiques.
- la marée haute a lieu en milieu de journée, une partie de la marée basse se
déroule la nuit : les conditions d’alimentation sont différentes.
Les grandes espèces passent moins de temps en alimentation que les
petites (Zwarts
et
al
., 1990 ; Pienkowski, 1979). Ceci est à mettre en relation
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avec des besoins énergétiques proportionnellement plus faibles. La méthode
de prédation doit également être prise en compte. Dans l’estuaire du Tees en
Grande-Bretagne, le Pluvier argenté, qui chasse à vue, passe en moyenne
plus de temps en recherche de nourriture que des espèces de taille équiva-
lente comme le Bécasseau maubèche qui sonde la surface de la vase pour
détecter ses proies (Pienkowski, 1979). Une diminution du temps disponible
pour l’alimentation en raison, par exemple, d’un dérangement est donc plus
préjudiciable aux petites espèces et aux espèces chassant à vue comme les
pluviers et les gravelots.
Le rythme nycthéméral
La durée du jour contribue très fortement à modifier le comporte-
ment alimentaire des limicoles car la lumière disponible est limitée en hiver,
mais ce n’est pas le seul élément à prendre en compte. Par exemple, dans le
cas du Bécasseau cocorli
Calidris ferruginae
, le nombre de minutes
d’alimentation par jour n’est pas corrélé au nombre total de minutes de la
période diurne analysée sur l’ensemble de l’année (Puttick, 1979,
in
Burger,
1984). Il est donc nécessaire de bien analyser la situation en hiver indépen-
demment de la situation estivale. En hiver, de nombreuses espèces augmen-
tent le temps diurne d’alimentation, mais se nourrissent également la nuit. Si
cette alimentation est encore mal connue, cela tient plus au peu d’études qui
lui ont été consacrées qu’au comportement des oiseaux.
Deux hypothèses permettent d’expliquer une alimentation nocturne
chez les limicoles (Robert
et al
, 1989 ; McNeil & Rodriguez, 1996 ; McNeil
et al
, 1992) :
-
hypothèse de supplémentation
, quand les besoins énergétiques du limicole
ne peuvent pas être couverts par la seule alimentation diurne. On ne peut
dissocier l’alimentation de nuit de la longueur de cette même nuit car les
nuits longues correspondent à la période hivernale froide pendant laquelle
les oiseaux ont besoin de s’alimenter plus que de coutume pour survivre.
Dans de telles conditions ne se nourrir que de jour n’est possible que pour
les oiseaux parvenant à capturer suffisamment de proies. Cela peut être pour
eux une question de survie notamment lors des marées de vives-eaux qui
peuvent empêcher des espèces devant se nourrir longtemps de le faire pen-
dant des heures. La nécessité de récupérer de l’énergie pour la migration et
pour la mue explique également l’alimentation nocturne (Mouritsen, 1992 ;
1994) qui permet ainsi de compléter l’acquisition de ressources énergétiques
(Dugan 1981 ; Zwarts
et
al
., 1990).
-
hypothèse de préférence
, quand les conditions d’alimentation nocturnes
sont plus profitables soit du fait de l’augmentation de la disponibilité des
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proies (augmentation de l’activité ou migration nycthémérale [McNeil
et al.
,
1995] soit du fait de la diminution du risque de prédation, comme le Pluvier
de Wilson
Charadrius wilsonia
dans le nord-est du Vénézuela (Thibault &
McNeil, 1994 ; 1995a et b). La pression de dérangement le jour peut égale-
ment pousser les limicoles à s’alimenter la nuit. Cette hypothèse est, par
exemple, avancée par Le Dréan-Quénec’hdu
et
al
. (1999) pour expliquer le
rythme nycthéméral de l’Avocette élégante
Recurvirostra avosetta
sur la
presqu’île guérandaise: les Avocettes s’alimentent de nuit dans les bassins
des marais salants qui sont globalement plus dérangés le jour.
Les études sont à mener pour chaque espèce car les résultats peuvent
être très variés, entre des espèces qui capturent plus de proies la nuit,
d’autres qui en capturent moins mais plus grosses, ou d’autres qui
n’obtiennent ainsi qu’un complément (voir par exemple Dugan, 1981), avec,
de plus, des différences liées aux sites ou aux conditions météorologiques.
Zone d’alimentation et reposoir: une unité fonctionnelle
L’ensemble zone d’alimentation + reposoir doit être considérée
comme la véritable unité fonctionnelle pour l’étude et la gestion des limi-
coles.
La zone d’alimentation
Pendant la séquence de recherche de nourriture, l’occupation de
l’estran varie en fonction des besoins alimentaires propres de chaque espèce,
mais également en fonction de sa sensibilité aux dérangements (Zwarts,
1978). Moreira (1993a et b) montre que dans l’estuaire du Tage (Portugal),
certaines espèces de limicoles ont tendance à fréquenter certaines zones, en
rapport avec des préférences pour des types de sédiments.
Différents paramètres biotiques et abiotiques pouvent influencer la
répartition spatiale des limicoles sur leurs zones d’alimentation. En plus de
ces facteurs, la distance entre les différents secteurs peut être un paramètre
important dans le choix de la zone d’alimentation (Goss-Custard
et
al
.,
1982). Ainsi, dans l’estuaire de l’Exe (Grande-Bretagne), les densités
d’Huîtriers pies seraient plus importantes sur les bancs de moules à proximi-
té des reposoirs, le coût énergétique du déplacement étant moins important.
Le dérangement par les activités humaines peut également entrainer un dé-
part des oiseaux vers des zones moins dérangées, comme cela a été observé
en baie du Mont-Saint-Michel pour les Barges rousses (Le Dréan-
Quénec’hdu
et al.
, 1994).
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Le reposoir: un site indispensable pour les limicoles
Comme tous les animaux, les limicoles éprouvent le besoin ou la né-
cessité de se reposer à un moment donné de la journée. Ils gagnent pour cela
une zone qui n’est généralement jamais ou que très rarement submergée par
les flots: le reposoir. Ce phénomène s’observe presqu’exclusivement en de-
hors de la période de reproduction ou pour des oiseaux non nicheurs. Si le
reposoir correspond aux conditions de stabilité et de tranquillité exigées, les
oiseaux le fréquenteront de génération en génération. Ainsi existe-t-il des
reposoirs connus depuis plusieurs dizaines d’années, voire même au moins
un siècle, comme celui de la baie de Somme (Hale, 1980 ; Triplet, 1989).
La façon dont les limicoles passent ce moment les distingue des
autres groupes de vertébrés à cause des rythmes tidaux et nycthéméraux qui
leur sont imposés.
En milieu estuarien, la contrainte causée par l’obscurité est partiel-
lement négligée. Par contre, lors de la marée haute, seul le repos est possible
pour la plupart des espèces, excepté pour les oiseaux qui n’ont pas satisfait à
leurs besoins alimentaires à marée basse et qui doivent continuer à
s’alimenter à marée haute, soit à proximité immédiate du reposoir, soit sur
les champs et prairies situés aux alentours de l’estuaire.
Quatre critères déterminent l’utilisation des reposoirs.
La moindre exposition aux éléments marins
Le milieu choisi ne doit jamais ou occasionnellement être submergé
afin qu’au moment de la marée haute les oiseaux n’aient pas à se réfugier
ailleurs. Ainsi le schéma d’occupation des reposoirs varie-t-il en fonction de
l’intensité de la marée. Pour les marées de vives-eaux, seuls quelques sites
restent non couverts par les flots. Il est même parfois possible que les limi-
coles restent en vol pendant une période de la marée haute (reposoirs aé-
riens) en réponse à l’absence de zone exondées ou à un risque de prédation
élevé (voir ailleurs dans cet ouvrage).
Les reposoirs pourraient constituer des zones plus chaudes soit à
cause des caractéristiques physiques du milieu, soit en raison de la présence
de nombreux oiseaux réchauffant l’atmosphère locale, en diminuant notam-
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ment la vitesse du vent au centre des reposoirs. Il a ainsi été démontré que
les Chevaliers gambettes adultes forçaient les juvéniles à s’installer du côté
exposé au vent, alors qu’eux conservaient les zones centrales mieux proté-
gées. Dans les cas de grandes quantités d’oiseaux (rassemblement de barges,
par exemple) il arrive qu’à intervalles réguliers les premiers rangs, face au
vent ou à la marée, s’envolent pour aller se mettre à l’abri derrière les autres
(Rehfisch
et
al
., 2003).
Ydenberg & Prins (1984) indiquent que les reposoirs permettent aux
plus forts de se placer au cœur du groupe et de laisser les places périphé-
riques aux moins expérimentés qui font barrage de leur corps au vent et donc
aux diminutions de température induites par le vent.
La proximité des zones alimentaires
Les reposoirs sont généralement situés à proximité des aires alimen-
taires, ce qui permet de réduire les coûts énergétiques liés aux déplacements
(Hale, 1980 ; van Gils
et
al
., 2006). Les oiseaux peuvent cependant effectuer
deux fois par jour des allers-retours dépassant 20 kilomètres (Evans, 1976 ;
Zwarts, 1981 ; Piersma
et
al
., 1993 ; van Gils
et
al
., 2006). Le reposoir pour-
rait constituer un centre d’information où les oiseaux se « communique-
raient » la localisation des zones où la nourriture leur est parue abondante. Il
s’agirait d’une communication fondée sur une absence de mouvements dans
laquelle un oiseau parfaitement au repos équivaudrait à un oiseau bien repu
ayant donc trouvé un site d’alimentation convenable. Il suffirait aux autres
de le suivre à la marée descendante pour profiter également de la zone ali-
mentaire (van Gils
et
al
, 2006 ; Bijleveld
et
al.
, 2010).
Pas de dérangements ou de très faible fréquence
Un reposoir régulièrement perturbé sera temporairement ou définiti-
vement délaissé. Les oiseaux chercheront un site plus accueillant et, s’ils
n’en trouvent pas, seront forcés de quitter l’estuaire ou de passer toute la
marée haute en vol en attendant que les zones d’alimentation soient décou-
vertes. L’importance des perturbations détermine donc la qualité des repo-
soirs et probablement également la taille des populations présentes (David-
son & Rothwell, 1993 ; Scheiffarth
& Becker, 2008).
Un faible risque de prédation
Certains auteurs ont remarqué que les vols d’arrivée des oiseaux fai-
saient masse quand un prédateur ailé, généralement un rapace les menaçait.
Celui-ci, troublé par cette cohésion de groupe ne pourrait chasser efficace-
ment. Il est bien connu et documenté que rester en groupe permet de mieux