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Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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de reproduction par individu. Pour les oiseaux côtiers non reproducteurs, la
mesure appropriée de la réussite est la probabilité de survivre à la saison de
non reproduction dans une condition suffisante pour retourner sur les zones
de reproduction et se reproduire avec succès (Goss-Custard, 1977 ; 1993).
Aussi la question clé à se poser est-elle : est-ce que le projet va changer la
taille de la population en changeant les conditions de la survie des individus
au cours de la saison hivernale, c’est-à-dire leur condition corporelle avant le
départ vers les zones de reproduction ?
Un changement peut être potentiellement négatif (par exemple, perte
d’habitats, augmentation des dérangements ou de la pêche à pied), dans la
mesure où il peut réduire la réussite moyenne, ou positif (par exemple, créa-
tion d’habitats ou gestion en vue de l’amélioration de la qualité d’un habitat).
Pour être directement applicable en matière d’objectifs de conservation pour
les oiseaux côtiers, hors période de reproduction, les modèles doivent être
capables de prédire comment les changements environnementaux peuvent
avoir un effet sur leur survie et leur condition corporelle.
La densité dépendance
Plusieurs changements environnementaux peuvent diminuer, soit de
manière permanente (par exemple, la construction d’un port), soit temporai-
rement (par exemple, les dérangements), la surface totale d’un habitat sur un
site, et donc augmenter la densité d’oiseaux. D’autres changements peuvent
affecter seulement la qualité des zones alimentaires.
Chacun de ces changements peut augmenter l’intensité de la compé-
tition qui oppose les oiseaux lors de la recherche de proies. Lorsqu’on utilise
la mortalité hivernale comme mesure proximale de la réussite, la question
essentielle est de savoir si cette mortalité est due à une densité dépendance
ou peut le devenir si un habitat est supprimé ou si sa qualité est dégradée
(Goss-Custard, 1977 ; 1993 ; 2003 ; Goss-Custard
et al.
, 1995a ;
1995c,
1995d ; 1995e ; Goss-Custard & Durell, 1990) (
figure
22a). En cas de faible
densité d’oiseaux, les compétiteurs potentiels peuvent s’éviter : la densité
peut augmenter sans que la compétition soit intensifiée et sans que la réussite
individuelle soit réduite. Mais lorsque la densité atteint un certain niveau, la
compétition commence à réduire la réussite individuelle et la mortalité est
liée à une densité dépendance. Si, sur un site, on est bien au-dessous de ce
point, l’habitat peut être supprimé ou réduit sans que les oiseaux soient af-
fectés. Mais si une perte d’habitats conduit à des densités supérieures au
point de densité dépendance, ou si une diminution de la qualité de l’habitat
réduit le seuil de densité à partir duquel les phénomènes de densité
dépen-
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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dance
se produisent, le taux de mortalité va augmenter. Si la mortalité sur un
site est déjà liée à une densité dépendance, une augmentation de la densité
suivant la perte ou la dégradation de l’habitat ne pourra être qu’aggravée.
22 a : forme attendue des fonctions de mortalité dépendante. À faible densité de
population, les compétiteurs peuvent s’éviter, et ainsi la densité peut augmenter sans
intensification de la compétition et sans que la mortalité soit affectée. Mais à un
certain point, quand la densité augmente, la compétition commence à faire augmen-
ter la mortalité et la mortalité va devenir densité dépendance
.
22b : comment plusieurs années de recherches sur le taux de mortalité d’une popula-
tion peuvent échouer à établir la forme de la fonction de mortalité densité dépen-
dance
Manuel d’étude et de gestion des oiseaux et de leurs habitats en zones côtières, 2012
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22 c : comment la fonction de mortalité densité dépendance peut changer si l’habitat
d’une qualité supérieure ou d’une qualité moyenne vient à disparaître
Figure
22a, b et c : l’importance de la densité dépendance dans la détermination de
la réponse des populations aux changements environnementaux
Bien que le concept de densité dépendance soit simple, le tester sur
le terrain ne l’est pas. Tout d’abord, il est techniquement très difficile de
mesurer le taux de mortalité et la condition corporelle chez des oiseaux non
reproducteurs, et bien peu d’études, au cours de ces quarante dernières an-
nées, sont parvenues à le faire. Par ailleurs, même si cela est techniquement
possible, il est très difficile d’établir la forme de la fonction prenant en
compte un éventail suffisant de densités d’oiseaux. La taille de la population
d’oiseaux longévives, comme les oiseaux côtiers, varie peu entre les années.
Dix ans de recherches difficiles n’ont permis que de disposer d’un petit
nombre de points qui s’avèrent insuffisants pour décrire des processus de
densité dépendance (
figure
22b). Autre difficulté, et la plus fâcheuse, les
taux de mortalité à des densités supérieures à celles qui se produisent ordi-
nairement restent inconnus, or, ces très hautes densités sont nécessaires pour
réaliser les prédictions.
Finalement, le fait d’enlever un habitat peut, par lui-même, changer
la fonction densité dépendance. Par exemple, si un habitat de qualité supé-
rieure à la normale est perdu, la mortalité risque de devenir densité dépen-
dance à basse densité de compétiteurs (
figure
22c). La fonction densité dé-
pendance n’est pas seulement techniquement difficile à mesurer, il y a en
plus des incertitudes sur ce qu’on peut prédire au-delà des données connues.
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Il est désormais reconnu que l’élément essentiel pour prédire les ef-
fets d’un changement environnemental sur les oiseaux non reproducteurs en
zone côtière est de déterminer si la densité dépendance hivernale va être
affectée ou pas (Sutherland, 2006 ; Sutherland & Norris, 2002). Aussi, le
facteur clé est-il de trouver une façon d’établir les fonctions densité dépen-
dance à la fois pour les données ordinaires de l’environnement et en cas de
nouvelles conditions créées par la perte d’habitats et/ou par la dégradation ou
par d’autres menaces pesant sur les oiseaux.
Les conséquences sur la population d’une augmentation faible de la
mortalité sur les oiseaux
La possibilité de prédire si le taux de mortalité en-dehors de la sai-
son de reproduction va augmenter en raison d’une menace identifiée a été
établie par des tests effectués avec un modèle démographique simple sur les
limicoles (Durell
et
al.
, 1997 ; Goss-Custard
et al
., 1995
a,
1995
d
; Goss-
Custard & Durell, 1990). Les simulations montrent, par exemple, que, dans
une gamme de taux de mortalité annuelle calculés chez les limicoles (4 -
12 %), la valeur à long terme n’est pas affectée par une densité dépendance
forte ou peu élevée sur les zones de reproduction. Cela s’explique par le fait
qu’une augmentation de la mortalité, disons de 3 % à 6 %, signifie une petite
augmentation, équivalente à un doublement de la mortalité naturelle an-
nuelle, mais qui peut avoir un grand impact sur l’équilibre numérique de la
population, surtout si l’augmentation de la mortalité affecte plus particuliè-
rement les jeunes oiseaux qui sont la base des générations futures (Goss-
Custard & Durell, 1984). Il en résulte que si la priorité de gestion est de
maintenir les niveaux des populations de limicoles à leur effectif actuel,
même de petites augmentations de la mortalité doivent être évitées.
Des modèles simples
Nous pouvons maintenant aborder comment des modèles simples
peuvent intégrer les variables essentielles et les processus nécessaires pour
faire les prédictions quantitatives sur la taille de la population, prédictions
qui sont nécessaires pour répondre aux questions relatives à la gestion du
littoral.
Il est clair depuis longtemps que les effets des changements environ-
nementaux sur les mesures proximales de la réussite (mortalité hors période
de reproduction et condition corporelle) peuvent être prédits si les personnes
qui prennent des décisions sont correctement informées (Goss-Custard,
1977).
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Parvenir à cet objectif était une longue épreuve mais les décisions
devaient être prises par les gestionnaires du littoral. La stratégie adoptée
consistait à développer des modèles simples qui peuvent prédire les effets
des changements environnementaux sur certaines mesures d’abondance des
oiseaux plutôt que sur leur réussite. Ces modèles peuvent fournir des indica-
tions alors que les objectifs à long terme du développement de modèles pré-
dictifs de la réussite étaient poursuivis. Deux types de procédures précèdent
l’établissement des I
BM
s (
tableau
XI pour une comparaison avec I
BM
s).
Tableau
XI : comparaison des caractéristiques des modèles d’habitats, rations quoti-
diennes, déplétion spatiale et modèles basés sur des individus. Le texte entre paren-
thèses pour les modèles individuels indique où les caractéristiques de W
EBTICS
dif-
fèrent de nos I
BM
s.
caractéristiques du modèle
modèles
d’association
d’habitats
modèles sur les
rations quoti-
diennes
modèles de
déplétion
spatiale
modèles
fondés sur
les individus
hypothèses :
individus explicitement représentés
variations individuelles dans les capacités
compétitives incorporées
prise de décisions basées sur la théorie du jeu
prise par des groupes
prise de décision de jeu prise par des individus
prise de décisions basées sur le risque
non
non
non
non
non
non
non
non
non
non
non
non
oui
non
non
oui
oui (non)
non
oui
oui (non)
paramètres: ressources alimentaires
niveau de l’estran
temps d’exposition
distribution spatiale
déplétion par les oiseaux
pertes dues par d’autres causes
dérangements et risques de prédation
oui
non
non
non
non
non
oui
non
non
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
oui
paramètres : oiseaux
besoins énergétiques quotidiens
pertes énergétiques (dérangements, météo)
coûts en temps par dérangement, météo
coûts énergétiques liés au déplacement entre
les taches et les estuaires
réponse fonctionnelle
compétition due à l’interférence
non
non
non
non
non
non
oui
oui
non
non
non
non
oui
oui
oui
non
oui
non
oui
oui
oui
oui (non)
oui
oui
prédictions
jours individus
densité d’oiseaux
effort alimentaire
condition corporelle
taux de mortalité
fonctions densité dépendantes
non
oui
non
non
non
non
oui
oui
non
non
non
non
oui
oui
non
non
non
non
oui
oui
oui
oui
oui (non)
oui (non)