ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 06.04.2021
Просмотров: 814
Скачиваний: 1
М И Н И СТ Е РСТ В О
О Б РА ЗО В А Н И Я
И
Н А У К И
РО ССИ Й СК О Й
Ф Е Д Е РА Ц И И
В оронежский
государственный
университет
Ф Е РМ Е Н Т Ы
:
О Б Щ А Я
ХА РА К Т Е РИ СТ И К А
И
РО ЛЬ
В
М Е Т А Б О ЛИ ЧЕ СК И Х
П РО Ц Е ССА Х
У ч ебно
-
м етодич ес к ое
п ос обие
п о
сп ец и аль н ост и
020201 (011600)
–
би ол оги я
У тверж дено
науч но
-
м етодич ес к им
с оветом
биолого
-
п оч венного
ф ак уль тета
16
с ентября
2005
г
.,
п роток ол
N 6.
У ч ебно
-
м етодич ес к ое
п ос обие
п одготовлено
на
к аф едре
ф изиологии
и
биохим ии
рас тений
биолого
-
п оч венного
ф ак уль тета
Воронеж с к ого
гос ударс твенного
универс итета
.
Рек ом ендует с я
для
с т удентов
2
к урс а
дневного
обуч ения
биолого
-
п оч венного
ф ак уль т ета
.
Для
с п ециаль нос ти
020201 (011600)
–Биология
Разраб отка
данного
п особ ия
частично
п оддержана
грантом
CRDF Y1-B-10-01.
СО Д Е РЖ А Н И Е
Ф ерм енты
....................................................................................... 4
М етаболизм
..................................................................................... 34
Ф Е РМ Е Н Т Ы
Ф ерм енты
–
это
биологич ес к ие
м олек улы
,
обладающ ие
к аталитич ес к ой
ак тивнос ть ю
.
В
нас тоящ ее
врем я
извес тно
п рим ерно
2000
различ ны х
ф ерм ентов
,
к атализирующ их
с отни
м ногос тадийны х
хим ич ес к их
реак ций
,
в
ходе
к оторы х
изм еняютс я
биологич ес к ие
м олек улы
.
Подавляющ ее
боль ш инс тво
ф ерм ентов
являютс я
белк овы м и
м олек улам и
.
И с к люч ение
с ос тавляет
лиш ь
доволь но
узк ая
груп п а
рибозим ов
–
м олек ул
РНК
,
уч ас твующ их
в
с п лайсинге
(
с озревании
м атрич ной
РНК
).
Ф ерм енты
вы с ок ос п ециф ич ны
к
с воим
с убс т ратам
(
м олек улам
,
на
к оторы е
воздействует
ф ерм ент
),
ус к оряют
с трого
с п ециф ич ны е
хим ич ес к ие
реак ции
без
образования
п обоч ны х
п родук тов
.
Ф ерм енты
ф унк ционируют
в
разбавленны х
водны х
рас творах
п ри
ф изиологич ес к их
знач ениях
тем п ературы
и
рН
.
Для
ф ерм ентативной
ак тивнос ти
белк ов
важ ное
знач ение
им еет
с охранение
их
п ервич ной
,
вторич ной
и
третич ной
с трук т ур
.
М олек улярны е
м ас с ы
ф ерм ентов
,
к ак
и
вс ех
ос таль ны х
белк ов
,
леж ат
в
п ределах
от
12 000
до
1000 000,
так
ч то
их
разм еры
нам ного
п ревы ш ают
разм еры
их
с убс тратов
или
ф унк циональ ны х
груп п
,
на
к оторы е
они
действуют
.
Нек оторы е
ф ерм енты
с ос тоят
толь к о
из
п олип еп тидны х
цеп ей
и
не
с одерж ат
ник ак их
других
хим ич ес к их
груп п
,
к ром е
тех
,
к оторы е
входят
в
с ос тав
ам инок ис лотны х
ос татк ов
;
к
п одобны м
ф ерм ентам
относ итс я
,
нап рим ер
,
рибонук леаза
из
п одж елудоч ной
ж елезы
.
Однак о
для
к аталитич ес к ой
ак т ивнос ти
м ногих
ф ер
-
м ентов
необходим
ещ е
и
доп олнитель ны й
хим ич ес к ий
к ом п онент
-
к оф ак т ор
.
Роль
к оф ак т оров
м огут
играть
неорганич ес к ие
вещ ес тва
,
нап рим ер
ионы
F
е
2
+
,
М
g
2
+
или
Mn
2
+
,
или
с лож ны е
органич ес к ие
вещ ес тва
,
к оторы е
в
этом
с луч ае
нос ят
названия
к оф ерм ентов
.
Для
к аталитич ес к ой
ак тивнос ти
ряда
ф ерм ентов
требуетс я
к ак
к оф ерм ент
,
так
и
к ак ой
-
нибудь
один
или
даж е
нес к оль к о
ионов
м еталлов
.
У
одних
ф ерм ентов
к оф ерм енты
или
ионы
м еталлов
с вязы ваютс я
с
белк ом
врем енно
и
неп роч но
,
тогда
к ак
у
других
эти
с вязи
м огут
бы ть
п роч ны м и
и
п ос т оянны м и
;
в
п ос леднем
с луч ае
небелк овую
ч ас ть
ф ерм ента
назы вают
п рос тетич ес к ой
груп п ой
.
Вес ь
к аталитич ес к и
ак тивны й
ф ерм ент
вм ес те
с
к оф ерм ентом
или
ионом
м ет алла
нос ит
название
холоф ерм ента
.
Ак тивнос ть
ф ерм ентов
изм еряют
п ри
оп т им аль ном
знач ении
рН
,
к ак ой
-
либо
оп ределенной
,
удобной
в
том
или
ином
отнош ении
тем п ерат уре
(
к ак
п равило
,
в
интервале
от
25
до
38
° С
)
и
п ри
к онцентрации
с убс т рата
,
близк ой
к
нас ы щ ающ ей
.
В
этих
ус ловиях
нач аль ная
с к орос ть
реак ции
обы ч но
п ро
-
п орциональ на
к онцентрации
ф ерм ента
,
п о
к райней
м ере
,
в
заданном
диап азоне
к онцентраций
ф ерм ента
(
Рис
.).
С оглас но
м еж дународном у
с оглаш ению
,
за
еди н и ц у
ак т и вн ост и
ферм ен т а
п ри н и м ает ся
т ак ое
к оли чест во
ферм ен т а
,
к от орое
к ат али зи рует
п ревращ ен и е
1
м к м оля
субст рат а
(1
м к м оль
= 10~
6
м оля
)
в
1
м и н
п ри
25
°С
в
оп т и м аль н ых
ус
-
лови ях
дейст ви я
ферм ен т а
.
У дель н ой
ак т и вн ост ь ю
назы ваетс я
ч ис ло
единиц
ф ерм ентативной
ак тивнос ти
в
рас ч ете
на
1
м г
белк а
.
У дель ная
ак тивнос ть
-
это
м ера
ч ис тоты
ф ерм ентного
п реп арата
:
она
возрас тает
в
п роцес с е
оч ис тк и
ф ер
-
м ента
и
с тановитс я
м ак с им аль ной
и
п ос тоянной
,
к огда
ф ерм ент
находитс я
в
ч и
-
с том
с ос тоянии
.
Чи слом
оборот ов
ф ерм ента
назы ваетс я
ч ис ло
м олек ул
с убс трата
,
п ретерп евающ их
п ревращ ение
в
единицу
врем ени
в
рас ч ете
на
одну
м олек улу
ф ерм ента
(
или
один
к аталитич ес к ий
центр
)
в
ус ловиях
,
к огда
к онцентрация
ф ерм ента
являетс я
единс т венны м
ф ак тором
,
лим итирующ им
с к орос ть
реак ции
.
Карбоангидраза
-
важ ны й
ф ерм ент
,
п рис утс твующ ий
в
боль ш их
к онцентрациях
в
эритроцитах
, -
п редс тавляет
с обой
один
из
наиболее
ак тивны х
ф ерм ентов
с
ч ис лом
оборотов
36 000 000
в
1
м ин
в
рас ч ете
на
одну
м олек улу
ф ерм ента
.
Названия
м ногих
ф ерм ентов
образуютс я
п утем
п рибавления
с уф ф ик с а
-
аза
к
названию
их
с убс т рата
.
Так
,
ф ерм ент
,
к атализирующ ий
гидролиз
м оч евины
,
назы ваетс я
уреазой
(
от
англ
.
«
urea
»
),
а
ф ерм ент
,
гидролизующ ий
аргинин
, -
арги н азой
.
Однак о
м ногие
ф ерм енты
им еют
названия
,
не
с вязанны е
с
названиям и
их
с убс тратов
,
нап рим ер
п еп си н
и
т ри п си н
.
С луч аетс я
так ж е
,
ч то
один
и
тот
ж е
ф ерм ент
им еет
,
п о
м ень ш ей
м ере
,
два
названия
или
ж е
два
разны х
ф ерм ента
нос ят
одно
и
то
ж е
название
.
Из
-
за
этих
и
других
затруднений
терм инологич ес к ого
харак тера
,
а
так ж е
вс ледс твие
вс е
возрас тающ его
ч ис ла
вновь
отк ры ваем ы х
ф ерм ентов
бы ло
п ринято
м еж дународное
с оглаш ение
о
с оздании
с ис тем атич ес к ой
ном енк латуры
и
к лас с иф ик ации
ф ерм ентов
.
В
с оответс твии
с
этой
с ис тем ой
вс е
ф ерм енты
в
завис им ос ти
от
тип а
к атализируем ы х
им и
реак ций
делятс я
на
ш ес ть
ос новны х
к лас с ов
,
к аж ды й
из
к о
-
торы х
вк люч ает
ряд
п одк лас с ов
.
Каж ды й
ф ерм ент
им еет
ч еты рехзнач ны й
к одовы й
ном ер
(
ш иф р
)
и
с ис тем атич ес к ое
название
,
к оторое
п озволяет
идентиф ицировать
к атализируем ую
этим
ф ерм ентом
реак цию
(
табл
.).
К ЛА ССИ Ф И К А Ц И Я
И
ХА РА К Т Е РИ СТ И К А
Ф Е РМ Е Н Т О В
1.
О ксидоредуктазы
.
К
к лас с у
ок с идоредук т аз
от нос ят
ф ерм ент ы
,
к ат ализирующ ие
реак ции
ок ис ления
-
вос с тановления
.
Общ ая
с хем а
их
м ож ет
бы т ь
п редс тавлена
с ледующ им
образом
:
Ок ис ление
п рот ек ает
к ак
п роцес с
от нят ия
ат ом ов
Н
(
элек т ронов
)
от
с уб
-
с трата
,
а
вос с тановление
-
к ак
п рис оединение
атом ов
Н
(
элек тронов
)
к
ак цеп
-
т ору
.
Х арак т ерной
ос обеннос т ь ю
деят ель нос т и
ок с идоредук т аз
в
ж ивой
к лет к е
являетс я
их
с п ос обнос ть
образовы вать
с ис тем ы
(
так
назы ваем ы е
цеп и
ок ис литель но
-
вос с т ановитель ны х
ф ерм ентов
),
в
к от оры х
ос ущ ес твляет с я
м ногос т уп енч ат ы й
п еренос
ат ом ов
водорода
или
элек т ронов
от
п ервич ного
с убс т рат а
к
к онеч ном у
ак цеп т ору
,
к от оры м
являет с я
,
к ак
п равило
,
к ис лород
,
т ак
ч т о
в
резуль тате
образуетс я
вода
.
Т е
ок с идоредук т азы
,
к от оры е
п еренос ят
ат ом ы
Н
или
элек т роны
неп ос редс твенно
на
к ис лородны е
атом ы
,
нос ят
название
аэробны х
дегидрогеназ
или
ок с идаз
.
В
отлич ие
от
них
ок с идоредук тазы
,
п еренос ящ ие
атом ы
Н
и
элек т роны
от
одного
к ом п онент а
ок ис лит ель ной
цеп и
ф ерм ент ов
к