ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 06.04.2021
Просмотров: 452
Скачиваний: 1
Так овы
харак терны е
ч ерты
дейст вия
нек от оры х
важ нейш их
ок с идоредук т аз
и
ок ис литель но
-
вос с тановитель ны х
с ис тем
,
обес п еч ивающ их
п ревращ ение
ряда
вещ ес тв
в
к летк е
.
2.
Т рансф еразы
.
В
этот
к лас с
входят
ф ерм енты
,
ус к оряющ ие
реак ции
п еренос а
ф унк циональ ны х
груп п
и
м олек улярны х
ос т ат к ов
от
одного
с оединения
к
другом у
.
Э то
один
из
наиболее
обш ирны х
к лас с ов
:
он
нас ч иты вает
ок оло
500
индивидуаль ны х
ф ерм ент ов
.
В
завис им ос ти
от
харак т ера
п еренос им ы х
груп п ировок
различ ают
ф ос ф от ранс ф еразы
,
ам инот ранс ф еразы
,
глик озилт ранс ф еразы
,
ацилт ранс ф еразы
,
т ранс ф еразы
,
п еренос ящ ие
одноуглеродны е
ос т ат к и
(
м ет илт ранс ф еразы
,
ф орм илт ранс ф еразы
)
и
др
.
Ф осф отрансф еразы
.
С юда
относ ятс я
ф ерм енты
,
ус к оряющ ие
реак цию
п еренос а
ос татк а
ф ос ф орной
к ис лот ы
.
Э та
реак ция
им еет
ис к люч итель но
важ ное
знач ение
для
ж изнедеятель нос т и
организм а
,
обес п еч ивая
п ревращ ение
ряда
органич ес к их
с оединений
в
ф ос ф орны е
эф иры
,
обладающ ие
п овы ш енной
хим ич ес к ой
ак тивнос ть ю
и
более
легк о
вс туп ающ ие
в
п ос ледующ ие
реак ции
.
Перенос
ф ос ф атны х
груп п
идет
на
с п иртовы е
,
к арбок с иль ны е
,
азотс одерж ащ ие
,
ф ос ф орс одерж ащ ие
и
другие
груп п ы
тех
или
ины х
органич ес к их
с оединений
.
В
с оответс твии
с
этим
с реди
ф ос ф орт ранс ф ераз
различ ают
нес к оль к о
п одп одк лас с ов
.
Донором
ф ос ф ат ны х
ос т ат к ов
являет с я
в
боль ш инс т ве
с луч аев
аденозинт риф ос ф орная
к ис лот а
(
А Т Ф
),
но
возм ож ны
и
другие
их
ис т оч ник и
.
К
ф ос ф от ранс ф еразам
относ итс я
,
нап рим ер
,
гек с ок иназа
-
ф ерм ент
,
ус к оряющ ий
п еренос
ос т ат к а
ф ос ф орной
к ис лот ы
от
м олек улы
А Т Ф
к
глюк озе
(
с
этой
реак ции
обы ч но
нач инает с я
п реобразование
глюк озы
):
Ос обое
вним ание
в
п ос леднее
врем я
уделяют
изуч ению
ф ос ф от ранс ф ераз
,
обес п еч ивающ их
п еренос
ос тат к а
ф ос ф ата
с
А Т Ф
на
белк и
, -
п ротеинк иназам
.
Они
п еренос ят
ф ос ф ат
на
радик алы
сер
,
т ре
,
т и р
,
л и з
и
ги с
ряда
белк ов
,
в
резуль т ат е
ч его
резк о
изм еняетс я
биологич ес к ая
ак т ивнос т ь
п ос ледних
.
Э т о
,
в
с вою
оч ередь
,
с к азы ваетс я
на
инт енс ивнос ти
п ротек ания
хим ич ес к их
п роцес с ов
в
организм е
,
т
.
е
.
на
регуляции
обм ена
вещ ес т в
.
А м инотрансф еразы
.
Э ти
ф ерм енты
ус к оряют
реак цию
п ереам инирования
ам инок ис лот
с
к ет ок ис лот ам и
и
оч ень
важ ны
для
обес п еч ения
биос инт еза
ам инок ис лот
.
А м инот ранс ф еразы
двухк ом п онентны
:
п рос т етич ес к ой
груп п ой
их
во
вс ех
с луч аях
являет с я
п иридок с аль ф ос ф ат
,
к овалент но
п рис оединенны й
к
ап оф ерм ент у
ч ерез
с вою
аль дегидную
груп п у
и
ионной
с вязь ю
-
ч ерез
ос т ат ок
ф ос ф орной
к ис лот ы
:
М еханизм
реак ции
п ереам инирования
с ейч ас
хорош о
вы яс нен
,
а
с ам а
реак ция
от к ры т а
ещ е
в
1937
г
.
А
.
Е
.
Браунш т ейном
и
М
.
Г
.
Крицм ан
.
На
п ервой
с т адии
ф ерм ент ат ивного
к ат ализа
п рос т ет ич ес к ая
груп п а
ф ерм ента
(
для
п рос т от ы
п ринят о
,
ч т о
она
с вободна
,
а
не
с оединена
аль дим инной
с вязь ю
с
ап оф ерм ент ом
ч ерез
ε
-
ам иногруп п у
радик ала
л и з
)
взаим одейст вует
с
ам инок ис лот ой
,
п одвергающ ейся
п ереам инированию
.
Реак ция
идет
п о
ам иногруп п е
ам инок ис лот ы
и
аль дегидной
груп п е
ос т ат к а
п иридок с аль ф осф ата
:
На
вт орой
с т уп ени
к ат ализа
идет
п реобразование
с убс т рат а
,
вы раж ающ еес я
в
данном
с луч ае
в
таут ом ерной
п ерегруп п ировк е
:
В
резуль т ат е
п ос ледующ его
гидролиза
ос вобож дают с я
к ет ок ис лот а
и
ф ерм ент
в
виде
п иридок с ам иноф ерм ент а
:
Далее
м еж ду
п иридок с ам иноф ерм ент ом
и
другой
к ет ок ис лот ой
вновь
возник ает
ф ерм ент
-
с убс т рат ны й
к ом п лек с
:
С убс т рат
в
нем
с нова
п одвергает с я
п реобразованию
за
с ч ет
т аут ом ерного
п ревращ ения
:
Получ енное
с оединение
гидролизирует с я
,
и
возник ает
новая
ам инок ис лот а
:
С ледоват ель но
,
в
резуль т ат е
с ерии
реак ций
,
вк люч ающ их
в
с ебя
п оп ерем енное
образование
ф ерм ент
-
с убс т рат ны х
к ом п лек с ов
,
ас п арагиновая
к ис лот а
п ереходит
в
щ авелевоук с ус ную
,
а
α
-
к ет оглут аровая
к ис лота
п ереходит
в
глутам иновую
.
Э т о
вы раж ает с я
с ледующ им
с ум м арны м
уравнением
:
Глю козилтрансф еразы
.
Э ти
ф ерм енты
ус к оряют
реак ции
п еренос а
глик озиль ны х
ос татк ов
из
м олек ул
ф ос ф орны х
эф иров
или
других
с оединений
к
м олек улам
м онос ахаридов
,
п олис ахаридов
или
ины х
вещ ес т в
,
обес п еч ивая
,
главны м
образом
,
реак ции
с интеза
и
рас п ада
олиго
-
и
п олис ахаридов
в
ж ивотном
и
рас титель ном
м ире
.
В
с луч ае
п еренос а
глик озиль ны х
ос т ат к ов
на
Н
3
РО
4
этот
п роцес с
назы вают
ф осф оролизом
,
т ак
к ак
он
ф орм аль но
аналогич ен
гидролизу
,
но
вм ес т о
элем ент ов
воды
п о
м ес т у
разры ва
к ис лородного
м ос т ик а
п рис оединяют с я
водород
и
ф ос ф ат ная
груп п а
ф ос ф орной
к ис лот ы
А цилтрансф еразы
.
Э ти
ф ерм енты
ус к оряют
п еренос
ацилов
(
ос татк ов
к арбоновы х
к ис лот
)
на
ам инок ис лот ы
,
ам ины
,
с п ирт ы
и
другие
с оединения
.
У ниверс аль ны м
ис т оч ник ом
ациль ны х
груп п
во
вс ех
этих
реак циях
являетс я
ацил
-
к оэнзим
А
,
к от оры й
с
п олны м
ос нованием
м ож но
рас с м ат риват ь
к ак
ак т ивную
груп п у
ацилт ранс ф ераз
.
Ч ащ е
вс его
п еренос у
в
биологич ес к их
объ ек тах
п одвергаетс я
ацил
ук с ус ной
к ис лоты
—
ацетил
Коэнзим
А
,
с оединяяс ь
с
ацет иль ны м
ос тат к ом
,
к от оры й
заним ает
м ес т о
водорода
в
его
HS-
груп п е
,
образует
ацет ил
-
к оэнзим
А
.
Пос ледний
с луж ит
к оф ак т ором
в
с оот вет с т вующ ей
реак ции
п еренос а
.
Одним
из
п рим еров
реак ции
т ранс ацилирования
являет с я
с инт ез
ацет илхолина
:
Важ ное
знач ение
с реди
т ранс ф ераз
им еют
ф ерм енты
,
ус к оряющ ие
п еренос
одноуглеродны х
ф рагм ент ов
(
м ет иль ны х
,
ок с им ет иль ны х
,
ф орм иль ны х
и
т
.
п
.),
а
т ак ж е
нук леот идилт ранс ф еразы
,
к атализирующ ие
п еренос
нук леот идны х
ос т ат к ов
в
п роцес с е
с интеза
нук леиновы х
к ис лот
.
3.
Гидролазы
.
К
к лас с у
гидролаз
от нос ят
ф ерм ент ы
,
ус к оряющ ие
реак ции
рас щ еп ления
(
а
иногда
и
с интеза
)
органич ес к их
с оединений
п ри
уч ас тии
воды
.
В
завис им ос ти
от
харак тера
с убс трата
,
п одвергающ егос я
гидролизу
,
гидролазы
делят
на
ряд
п одк лас с ов
,
с реди
к от оры х
наиболее
важ ны
с ледующ ие
:
1)
эстеразы
,
ус к оряющ ие
реак ции
гидролиза
с лож ны х
эф иров
;
2)
глик озидазы
,
ус к оряющ ие
реак ции
гидролиза
глик озидов
,
в
том
ч ис ле
углеводов
;
3)
п еп т ид
-
гидролазы
,
ус к оряющ ие
реак ции
гидролиза
(
а
в
ос обы х
с луч аях
и
с интеза
)
белк ов
,
п еп тидов
и
других
с оединений
,
с одерж ащ их
п еп тидны е
с вязи
;
4)
гидролазы
,
действующ ие
на
С —
N-
с вязи
,
отлич ающ иес я
от
п еп тидны х
(
нап рим ер
,
ам идазы
и
т
.
п
.).
Вс его
в
с ос таве
гидролаз
нас ч иты вают
п оч ти
500
ф ерм ент ов
.
Э стеразы
.
Э т и
ф ерм ент ы
к ат ализируют
реак ции
гидролиза
с лож ны х
эф иров
с п ирт ов
с
органич ес к им и
и
неорганич ес к им и
к ис лотам и
.
Важ нейш им и
п одп одк лас с ам и
эстераз
являютс я
гидролазы
эф иров
к арбоновы х
к ис лот
и
ф ос ф атазы
.
В
к ач ес т ве
п редс тавит еля
п ервого
п одп одк лас с а
рас с м от рим
лип азу
.
Л ип аза
ус к оряет
гидролиз
внеш них
,
т
.
е
.
α
-
с лож ноэф ирны х
,
с вязей
в
м олек улах
триацилглицеринов
(
ж иров
):