ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 06.04.2021

Просмотров: 437

Скачиваний: 1

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
background image

Так овы

 

харак терны е

 

ч ерты

 

дейст вия

 

нек от оры х

 

важ нейш их

 

ок с идоредук т аз

 

и

 

ок ис литель но

-

вос с тановитель ны х

 

с ис тем

обес п еч ивающ их

 

п ревращ ение

 

ряда

 

вещ ес тв

 

в

 

к летк е

2. 

Т рансф еразы

В

 

этот

 

к лас с

 

входят

 

ф ерм енты

ус к оряющ ие

 

реак ции

 

п еренос а

 

ф унк циональ ны х

 

груп п

 

и

 

м олек улярны х

 

ос т ат к ов

 

от

 

одного

 

с оединения

 

к

 

другом у

Э то

 

один

 

из

 

наиболее

 

обш ирны х

 

к лас с ов

он

 

нас ч иты вает

 

ок оло

  500 

индивидуаль ны х

 

ф ерм ент ов

В

 

завис им ос ти

 

от

 

харак т ера

 

п еренос им ы х

 

груп п ировок

 

различ ают

 

ф ос ф от ранс ф еразы

ам инот ранс ф еразы

глик озилт ранс ф еразы

ацилт ранс ф еразы

т ранс ф еразы

п еренос ящ ие

 

одноуглеродны е

 

ос т ат к и

 

(

м ет илт ранс ф еразы

ф орм илт ранс ф еразы

и

 

др

Ф осф отрансф еразы

С юда

 

относ ятс я

 

ф ерм енты

ус к оряющ ие

 

реак цию

 

п еренос а

 

ос татк а

 

ф ос ф орной

 

к ис лот ы

Э та

 

реак ция

 

им еет

 

ис к люч итель но

 

важ ное

 

знач ение

 

для

 

ж изнедеятель нос т и

 

организм а

обес п еч ивая

 

п ревращ ение

 

ряда

 

органич ес к их

 

с оединений

 

в

 

ф ос ф орны е

 

эф иры

обладающ ие

 

п овы ш енной

 

хим ич ес к ой

 

ак тивнос ть ю

 

и

 

более

 

легк о

 

вс туп ающ ие

 

в

 

п ос ледующ ие

 

реак ции

Перенос

 

ф ос ф атны х

 

груп п

 

идет

 

на

 

с п иртовы е

к арбок с иль ны е

азотс одерж ащ ие

ф ос ф орс одерж ащ ие

 

и

 

другие

 

груп п ы

 

тех

 

или

 

ины х

 

органич ес к их

 

с оединений

В

 

с оответс твии

 

с

 

этим

 

с реди

 

ф ос ф орт ранс ф ераз

 

различ ают

 

нес к оль к о

 

п одп одк лас с ов

Донором

 

ф ос ф ат ны х

 

ос т ат к ов

 

являет с я

 

в

 

боль ш инс т ве

 

с луч аев

 

аденозинт риф ос ф орная

 

к ис лот а

 (

А Т Ф

), 

но

 

возм ож ны

 

и

 

другие

 

их

 

ис т оч ник и

К

 

ф ос ф от ранс ф еразам

 

относ итс я

нап рим ер

гек с ок иназа

  - 

ф ерм ент

ус к оряющ ий

 

п еренос

 

ос т ат к а

 

ф ос ф орной

 

к ис лот ы

 

от

 

м олек улы

 

А Т Ф

 

к

 

глюк озе

  (

с

 

этой

 

реак ции

 

обы ч но

 

нач инает с я

 

п реобразование

 

глюк озы

): 

 

Ос обое

 

вним ание

 

в

 

п ос леднее

 

врем я

 

уделяют

 

изуч ению

 

ф ос ф от ранс ф ераз

обес п еч ивающ их

 

п еренос

 

ос тат к а

 

ф ос ф ата

 

с

 

А Т Ф

 

на

 

белк и

,  - 

п ротеинк иназам


background image

Они

 

п еренос ят

 

ф ос ф ат

 

на

 

радик алы

 

сер

т ре

т и р

л и з

 

и

 

ги с

 

ряда

 

белк ов

в

 

резуль т ат е

 

ч его

 

резк о

 

изм еняетс я

 

биологич ес к ая

 

ак т ивнос т ь

 

п ос ледних

Э т о

в

 

с вою

 

оч ередь

с к азы ваетс я

 

на

 

инт енс ивнос ти

 

п ротек ания

 

хим ич ес к их

 

п роцес с ов

 

в

 

организм е

т

е

на

 

регуляции

 

обм ена

 

вещ ес т в

А м инотрансф еразы

Э ти

 

ф ерм енты

 

ус к оряют

 

реак цию

 

п ереам инирования

 

ам инок ис лот

 

с

 

к ет ок ис лот ам и

 

и

 

оч ень

 

важ ны

 

для

 

обес п еч ения

 

биос инт еза

 

ам инок ис лот

А м инот ранс ф еразы

 

двухк ом п онентны

п рос т етич ес к ой

 

груп п ой

 

их

 

во

 

вс ех

 

с луч аях

 

являет с я

 

п иридок с аль ф ос ф ат

к овалент но

 

п рис оединенны й

 

к

 

ап оф ерм ент у

 

ч ерез

 

с вою

 

аль дегидную

 

груп п у

 

и

 

ионной

 

с вязь ю

  - 

ч ерез

 

ос т ат ок

 

ф ос ф орной

 

к ис лот ы

 

М еханизм

 

реак ции

 

п ереам инирования

 

с ейч ас

 

хорош о

 

вы яс нен

а

 

с ам а

 

реак ция

 

от к ры т а

 

ещ е

 

в

 1937 

г

А

Е

Браунш т ейном

 

и

 

М

Г

Крицм ан

На

 

п ервой

 

с т адии

 

ф ерм ент ат ивного

 

к ат ализа

 

п рос т ет ич ес к ая

 

груп п а

 

ф ерм ента

  (

для

 

п рос т от ы

 

п ринят о

ч т о

 

она

 

с вободна

а

 

не

 

с оединена

 

аль дим инной

 

с вязь ю

 

с

 

ап оф ерм ент ом

 

ч ерез

 

ε

-

ам иногруп п у

 

радик ала

 

л и з

взаим одейст вует

 

с

 

ам инок ис лот ой

п одвергающ ейся

 

п ереам инированию

Реак ция

 

идет

 

п о

 

ам иногруп п е

 

ам инок ис лот ы

 

и

 

аль дегидной

 

груп п е

 

ос т ат к а

 

п иридок с аль ф осф ата

 


background image

На

 

вт орой

 

с т уп ени

 

к ат ализа

 

идет

 

п реобразование

 

с убс т рат а

вы раж ающ еес я

 

в

 

данном

 

с луч ае

 

в

 

таут ом ерной

 

п ерегруп п ировк е

 

В

 

резуль т ат е

 

п ос ледующ его

 

гидролиза

 

ос вобож дают с я

 

к ет ок ис лот а

 

и

 

ф ерм ент

 

в

 

виде

 

п иридок с ам иноф ерм ент а

 

Далее

 

м еж ду

 

п иридок с ам иноф ерм ент ом

 

и

 

другой

 

к ет ок ис лот ой

 

вновь

 

возник ает

 

ф ерм ент

-

с убс т рат ны й

 

к ом п лек с

 

С убс т рат

 

в

 

нем

 

с нова

 

п одвергает с я

 

п реобразованию

 

за

 

с ч ет

 

т аут ом ерного

 

п ревращ ения


background image

 

Получ енное

 

с оединение

 

гидролизирует с я

и

 

возник ает

 

новая

 

ам инок ис лот а

 

С ледоват ель но

в

 

резуль т ат е

 

с ерии

 

реак ций

вк люч ающ их

 

в

 

с ебя

 

п оп ерем енное

     

образование

     

ф ерм ент

-

с убс т рат ны х

     

к ом п лек с ов

,   

ас п арагиновая

 

к ис лот а

 

п ереходит

 

в

 

щ авелевоук с ус ную

а

 

α

-

к ет оглут аровая

 

к ис лота

 

п ереходит

 

в

 

глутам иновую

Э т о

 

вы раж ает с я

 

с ледующ им

 

с ум м арны м

 

уравнением

 

 
     

Глю козилтрансф еразы

Э ти

 

ф ерм енты

 

ус к оряют

 

реак ции

 

п еренос а

 

глик озиль ны х

 

ос татк ов

 

из

 

м олек ул

 

ф ос ф орны х

 

эф иров

 

или

 

других

 

с оединений

 

к

 

м олек улам

 

м онос ахаридов

п олис ахаридов

 

или

 

ины х

 

вещ ес т в

обес п еч ивая

главны м

 

образом

реак ции

 

с интеза

 

и

 

рас п ада

 

олиго

и

 

п олис ахаридов

 

в

 

ж ивотном

 

и

 

рас титель ном

 

м ире

.  

В

 

с луч ае

 

п еренос а

 

глик озиль ны х

 

ос т ат к ов

 

на

 

Н

3

РО

4

 

этот

 

п роцес с

 

назы вают

 

ф осф оролизом

т ак

 

к ак

 

он

 

ф орм аль но

 

аналогич ен

 

гидролизу

но

 

вм ес т о

 

элем ент ов

 

воды

 

п о

 

м ес т у

 

разры ва

 

к ис лородного

 

м ос т ик а

 

п рис оединяют с я

 

водород

 

и

 

ф ос ф ат ная

 

груп п а

 

ф ос ф орной

 

к ис лот ы

  

А цилтрансф еразы

Э ти

 

ф ерм енты

 

ус к оряют

 

п еренос

 

ацилов

  (

ос татк ов

 

к арбоновы х

 

к ис лот

на

 

ам инок ис лот ы

ам ины

с п ирт ы

 

и

 

другие

 

с оединения

У ниверс аль ны м

 

ис т оч ник ом

 

ациль ны х

 

груп п

 

во

 

вс ех

 

этих

 

реак циях

 

являетс я

 

ацил

-

к оэнзим

 

А

к от оры й

 

с

 

п олны м

 

ос нованием

 

м ож но

 

рас с м ат риват ь

 

к ак

 

ак т ивную

 

груп п у

 

ацилт ранс ф ераз


background image

    

Ч ащ е

 

вс его

 

п еренос у

 

в

 

биологич ес к их

 

объ ек тах

 

п одвергаетс я

 

ацил

  

ук с ус ной

 

к ис лоты

 

 

ацетил

 

    

Коэнзим

 

А

с оединяяс ь

 

с

 

ацет иль ны м

 

ос тат к ом

к от оры й

 

заним ает

 

м ес т о

 

водорода

 

в

 

его

  HS-

груп п е

образует

 

ацет ил

-

к оэнзим

 

А

Пос ледний

 

с луж ит

 

к оф ак т ором

 

в

 

с оот вет с т вующ ей

 

реак ции

 

п еренос а

Одним

 

из

 

п рим еров

 

реак ции

 

т ранс ацилирования

 

являет с я

 

с инт ез

 

ацет илхолина

 

Важ ное

 

знач ение

 

с реди

 

т ранс ф ераз

 

им еют

 

ф ерм енты

ус к оряющ ие

 

п еренос

 

одноуглеродны х

 

ф рагм ент ов

 

(

м ет иль ны х

ок с им ет иль ны х

ф орм иль ны х

 

и

 

т

п

.), 

а

 

т ак ж е

 

нук леот идилт ранс ф еразы

к атализирующ ие

 

п еренос

 

нук леот идны х

 

ос т ат к ов

 

в

 

п роцес с е

 

с интеза

 

нук леиновы х

 

к ис лот

.  

3. 

Гидролазы

К

 

к лас с у

 

гидролаз

 

от нос ят

 

ф ерм ент ы

ус к оряющ ие

 

реак ции

 

рас щ еп ления

 (

а

 

иногда

 

и

 

с интеза

органич ес к их

 

с оединений

 

п ри

 

уч ас тии

 

воды

В

 

завис им ос ти

 

от

 

харак тера

 

с убс трата

п одвергающ егос я

 

гидролизу

гидролазы

 

делят

 

на

 

ряд

 

п одк лас с ов

с реди

 

к от оры х

 

наиболее

 

важ ны

 

с ледующ ие

1)

 

эстеразы

ус к оряющ ие

 

реак ции

 

гидролиза

 

с лож ны х

 

эф иров

;  

2)

 

глик озидазы

ус к оряющ ие

 

реак ции

 

гидролиза

 

глик озидов

в

 

том

 

ч ис ле

 

углеводов

   3) 

п еп т ид

-

гидролазы

ус к оряющ ие

 

реак ции

 

гидролиза

 (

а

 

в

 

ос обы х

    

       

с луч аях

 

и

 

с интеза

белк ов

п еп тидов

 

и

 

других

 

с оединений

с одерж ащ их

  

        

п еп тидны е

 

с вязи

4)

 

гидролазы

действующ ие

 

на

 

С —

N-

с вязи

отлич ающ иес я

 

от

 

п еп тидны х

    

     (

нап рим ер

ам идазы

 

и

 

т

п

.).  

Вс его

 

в

 

с ос таве

 

гидролаз

 

нас ч иты вают

 

п оч ти

  500 

ф ерм ент ов

Э стеразы

Э т и

 

ф ерм ент ы

 

к ат ализируют

 

реак ции

 

гидролиза

 

с лож ны х

 

эф иров

 

с п ирт ов

 

с

 

органич ес к им и

 

и

 

неорганич ес к им и

 

к ис лотам и

Важ нейш им и

 

п одп одк лас с ам и

 

эстераз

 

являютс я

 

гидролазы

 

эф иров

 

к арбоновы х

 

к ис лот

 

и

 

ф ос ф атазы

В

 

к ач ес т ве

 

п редс тавит еля

 

п ервого

 

п одп одк лас с а

 

рас с м от рим

 

лип азу

Л ип аза

 

ус к оряет

 

гидролиз

 

внеш них

т

е

α

-

с лож ноэф ирны х

с вязей

 

в

 

м олек улах

 

триацилглицеринов

 (

ж иров

):