Файл: Теоретический материал занятия.doc

• 
  Межклеточная реабсорбция осуществляется преимущественно с помощью трансэпителиального потенциала.
  

• 
  В начальных участках проксимального извитого канальца он создается входом Na⁺ в клетку из канальцевой жидкости через апикальную мембрану и выходом его в интерстициальную жидкость через базолатеральную мембрану. Это приводит к тому, что канальцевая жидкость становится отрицательной (1-2 мВ) по отношению к интерстициальной.
  
• 
  Под действием отрицательного трансэпителиального потенциала часть профильтрофанных ионов СI^– канальцевой мочи межклеточно через плотные контакты перемещается в положительно заряженную интерстициальную жидкость (рис. 66: 5).
  
• 
  Выход СI^– в интерстициальную жидкость приводит к изменению знака трансэпителиального потенциала на противоположный: канальцевая жидкость становится заряженной положительно (1–2 мВ) по отношению к интерстициальной.
  
• 
  Под действием положительного трансэпителиального потенциала часть Na⁺, катионных аминокислот (L-аргинина+, L-лизина+, L-орнитина+) и бóльшая часть К⁺, Са²⁺. Мg²⁺ перемещается межклеточно из канальцевой в интерстициальную жидкость (рис. 66: 6).
  

• 
  Топография реабсорбции:
  

• 
  в проксимальных извитых канальцах: глюкоза, аминокислоты, полипептиды, витамины, вода, мочевина, мочевая кислота, Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, SO₄^2-,
  HPO₄^2-, Cl^-, HCO₃^-;
  
• 
  в петле Генле реабсорбция сопряжена с осмоконцентрированием мочи:
  

• 
  в нисходящей части: вода, мочевая кислота;
  
• 
  в толстом канальце восходящей части: Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Cl^-;
  

• 
  в дистальных извитых канальцах: вода, Na⁺, Ca²⁺, Cl^-;
  
• 
  в собирательных трубках: Na⁺, K⁺, Cl^-, вода, мочевина.
  

• 
  Заключительным этапом реабсорбции является переход веществ вместе с растворителем (водой) из интерстициальной жидкости в кровь через стенку капилляра. В соответствие с уравнением Старлинга (см. тему 18; задание 1: 2.3) реабсорбции в капилляре способствует низкое кровяное давление, высокое онкотическое давление в плазме крови и высокое гидростатическое давление в интерстициальной жидкости. Факторы, способствующее реабсорбции, во второй сети капилляров почек выражены сильнее, чем в других органах: более высокое онкотическое давление плазме их крови связано с фильтрацией воды в клубочках, а более высокое гидростатическое давление интерстициальной жидкости связано с реабсорбцией воды в канальцах. Поэтому, если увеличивается фильтрационная фракция (например, при сужении выносящих артериол), то происходит и увеличение сил, способствующих реабсорбции в капиллярах канальцев.
  

---

2. 
   Реабсорбция натрия (99,4 % профильтрованного).
   

• 
  Топография: проксимальные канальцы 65 %, толстый восходящий отдел петли 25 %; дистальные канальцы, собирательные трубки 9 %; контролируется альдостероном 5 – 10 % реабсорбции Na⁺.
  
• 
  Механизм: на апикальной мембране по электрохимическому градиенту с использованием переносчика (антипорт Na⁺/H⁺; симпорт Na⁺–K⁺–2Cl^-; Na⁺–глюкоза; Na⁺–аминокислоты) и натриевых каналов; на базальной мембране – K⁺/Na⁺-насос. (Стимулируют реабсорбцию Na⁺ ангиотензин–II в малых концентрациях, норадреналин, эндотелин, инсулин; тормозят реабсорбцию Na⁺ – Na⁺-уретический гормон, простагландин Е₂, паратгормон, дофамин, ангиотензин–II в больших концентрациях.)
  

3. 
   Реабсорбция калия ( 85 % профильтрованного).
   

• 
  Топография: проксимальные канальцы 75 %, восходящая часть петли и дистальный каналец 10 %.
  
• 
  Механизм: на апикальной мембране симпорт Na⁺–K⁺–2Cl^-; на базальной мембране диффузия через каналы, часть K⁺ (а также Na⁺ и Cl^-) проходит через межклеточные щели (плотные межклеточные контакты).
  

4. 
   Реабсорбция белка (100 % профильтрованного, 10 г/сутки).
   

• 
  Топография: в проксимальных канальцах практически полностью (выделяется с мочой 50 мг/сутки).
  
• 
  Механизм: пиноцитоз у основания микроворсинок апикальной мембраны, гидролиз белка до аминокислот протеазами лизосом, на базальной мембране облегченная диффузия аминокислот.
  

5. 
   Реабсорбция пептидов (100 % профильтрованных).
   

• 
  Топография: проксимальные канальцы.
  
• 
  Механизм: разрушаются пептидазами апикальной мембраны и далее реабсорбируются как аминокислоты; некоторые олигопептиды (например, глутатион, карнозин) реабсорбируются с помощью переносчика – симпорт с Н⁺ и разрушаются внутри клетки пептидазами.
  

6. 
   Реабсорбция аминокислот (95 – 99 % профильтрованных).
   

• 
  Топография: проксимальные канальцы.
  
• 
  Механизм: на апикальной мембране происходит вторично-активный транспорт с использованием градиента Na⁺ и пяти типов переносчиков (для кислых, основных, нейтральных аминокислот, иминокислот, всех остальных аминокислот); на базальной мембране – облегченная диффузия.
  

---

7. 
   Реабсорбция глюкозы (100 % профильтрованной, 1000 ммоль).
   

• 
  Топография:в проксимальных канальцах практически полностью.
  
• 
  Механизм: на апикальной мембране происходит вторично-активный транспорт с использованием переносчика (Na⁺–ГЛЮТ 2 и 1) и энергии градиента Na⁺, на базальнолатеральной мембране – облегченная диффузия (переносчик ГЛЮТ2).
  
• 
  Порог реабсорбции глюкозы – 10 ммоль/л крови, выше которого она появляется в конечной моче.
  

8. 
   Реабсорбция анионов хлора ( 99 % профильтрованного).
   

• 
  Топография: проксимальные канальцы, восходящий отдел петли Генле, дистальные канальцы и собирательные трубки.
  
• 
  Механизм: на апикальной мембране происходит с помощью переносчика, используя симпорт с Na⁺ и К⁺, в собирательных трубках диффузия осуществляется по концентрационному градиенту, на базальной мембране – по электрическому градиенту; часть Cl^- диффундируют через межклеточные щели.
  

9. 
   Реабсорбция ионов кальция (99 % профильтрованного).
   

• 
  Топография: проксимальные канальцы, толстый сегмент восходящей части петли Генле, дистальные канальцы.
  
• 
  Механизм: через апикальную мембрану и межклеточно происходит пассивно по химическому и (или) электрическому градиенту, на базальной мембране – с помощью кальциевого насоса (Ca²⁺-АТФаза) и 3Na⁺/ Ca²⁺-обменника.
  

10. 
    Реабсорбция ионов магния (94 % профильтрованного).
    

• 
  Топография: проксимальные канальцы мало проницаемы, толстый сегмент восходящей части петли Генле играет основную роль.
  
• 
  Механизм: через апикальную мембрану и межклеточно происходит пассивно по электрическому градиенту, на базальной мембране – в результате активного транспорта.
  

11. 
    Реабсорбция мочевины (50 – 60 % профильтрованной).
    

• 
  Топография: проксимальные канальцы, конечный участок собирательных трубок (толстый каналец восходящей части петли, дистальный извитой каналец, а также проксимальный и средний отделы собирательной трубки непроницаемы для мочевины).
  
• 
  Механизм: реабсорбция происходит пассивно с током реабсорбируемой воды и облегченной диффузии с помощью переносчика (моча в сравнении с плазмой концентрируется по мочевине в 70 раз).
  

---

12. 
    Реабсорбция воды (99,2 % профильтрованной).
    

• 
  Топография: в проксимальных канальцах 70 %, нисходящем отделе петли 18 %, дистальных канальцах 5 %, собирательных трубках 8 % (контроль АДГ).
  
• 
  Механизмы: через водные каналы в проксимальных и дистальных канальцах вода следует за Na⁺, в нисходящей части петли и собирательных трубках вода следует против высокой осмоляльности интерстиция.
  

13. 
    Реабсорбция гидрокарбоната (см. тема 21; задание 1; 6.2).
    
14. 
    Определение скорости реабсорбции. В практической медицине определяют максимальную реабсорбцию глюкозы (при уровне ее в крови 25 ммоль/л) как разницу между количеством профильтрованной глюкозы (концентрация ее в плазме, умноженная на величину фильтрации по C_креат) и величиной выделенной глюкозы с мочой (концентрация в моче, умноженная на минутный диурез); нормальная величина 375  65 мг/мин.
    

---

Канальцевая секреция (процесс перехода веществ из крови через канальцы в мочу, а также из клеток канальцев в мочу).

1. 
   Топография секреции:
   

• 
  в проксимальных канальцах: H⁺, NH₃, мочевая кислота, холин, серотонин, пенициллин, парааминогиппуровая кислота, фенолрот и др.;
  
• 
  в тонкой части петли: мочевина;
  
• 
  в дистальных канальцах и собирательных трубках: H⁺, NH₃ и K⁺ при избыточном поступлении с пищей.
  

2. 
   Секреция K⁺(при избыточном поступлении с пищей).
   

• 
  Топография: дистальные канальцы и собирательные трубки.
  
• 
  Механизм: K⁺, Na⁺-насос на базальной мембране, диффузия через каналы на апикальной мембране, контролируется альдостероном; часть K⁺ секретируется по межклеточным щелям через плотные контакты.
  

3. 
   Секреция H⁺ из клетки канальца в мочу (

75 ммоль/сутки).

• 
  Топография: проксимальные, дистальные канальцы, собирательные трубки.
  
• 
  Механизм: H⁺ освобождается при диссоциации образующейся Н₂СО₃; на апикальной мембране клеток проксимальных канальцев выделяется в просвет канальцев путем ионообмена (антипорта) с Na⁺, в собирательных трубках – с участием H⁺-насоса.
  

4. 
   Секреция NH₃из клеток канальцев в мочу (

50 ммоль/сутки).

• 
  Топография: проксимальные и дистальные канальцы, собирательные трубки.
  
• 
  Механизм: NH₃ образуется в клетке в реакциях дезамидирования глутамина и дезаминирования глутамата, на апикальной мембране происходит диффузия NH₃ в просвет канальца.
  

5. 
   Определение скорости секреции. В практической медицине определяется максимальная канальцевая секреция с помощью парааминогиппуровой кислоты или диодраста (на фоне их высокой концентрации в крови) как величина, равная разности между количеством выделенного с мочой вещества (концентрация в моче, умноженная на минутный диурез) и количеством профильтрованного вещества (концентрация в плазме с учетом доли свободно растворимого в плазме вещества, умноженная на величину фильтрации). Нормальная величина для диодраста 52  9 мг/мин.
   

Осмоконцентрирование мочи (противоточно-множительный механизм) (рис. 67).

1. 
   Нарастающий градиент осмотического давления в межклеточной жидкости от границы коры и мозгового слоя (

300 мосм/кг) до вершины пирамид ( 1300 мосм/кг) является основой концентрирующего механизма и создается:

• 
  активной реабсорбцией в межклеточную жидкость Na⁺–2Cl^––К⁺ в толстом канальце восходящей части петли (симпорт с помощью переносчика);
  
• 
  реабсорбцией мочевины из нижнего отдела собирательных трубок (место высокой проницаемости для мочевины);
  
• 
  задержкой этих веществ в межклеточной жидкости с помощью циркуляции между сосудами (прямые сосуды) и канальцами нефрона (восходящая и нисходящая тонкие части петли, собирательная трубка), образующими противоточную систему.
  

2. 
   В нисходящий тонкий отдел петли Генле, имеющий высокую проницаемость для воды и низкую для электролитов:
   

• 
  поступает моча из проксимального канальца, изотоничная плазме (

300 мосм/кг);

---