Файл: Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание.pdf

1
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«Сибирский федеральный университет»
Институт фундаментальной биологии и биотехнологии
В.К. Дмитриенко
Науки о биологическом многообразии:
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Курс лекций
Красноярск 2008

2
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
3
Тема 1. История и развитие зоологии. Системы животного мира
4
Тема 2. Общая характеристика простейших
8
Тема 3. Строение, размножение и жизненные циклы саркомастигофор, инфузорий, споровиков
13
Тема 4. Происхождение и классификация многоклеточных
18
Тема 5. Строение пластинчатых и губок. Размножение и развитие губок.
Классификация
23
Тема 6. Классификация радиально симметричных животных. Особенности строения и развития кишечнополостных
27
Тема 7. Классификация билатеральных животных. Тип плоские черви 34
Тема 8. Размножение и развитие плоских червей. Немертины: особенности строения
39
Тема 9. Круглые черви. Классификация, строение, развитие
44
Тема 10. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение
49
Тема 11. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей
54
Тема 12. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. Внешнее строение
59
Тема 13. Внутренне строение моллюсков
64
Тема 14. Размножение и развитие моллюсков. Филогения моллюсков.
Значение
69
Тема 15. Общая характеристика членистоногих. Классификация. Строение жабродышащих (Branchiata)
74
Тема 16. Общая характеристика хелицеровых (Chelicerata). Внешнее и внутреннее строение мечехвостов и паукообразных
86
Тема 17. Подтип Трахейнодышащих (Tracheata). Общая характеристика.
Классификация. Строение многоножек
90
Тема 18. Внешнее и внутреннее строение насекомых
93
Тема 19. Размножение и развитие насекомых
99
Тема 20. Классификации насекомых. Характеристика отрядов насекомых.
Значение насекомых. Филогения членистоногих
103
Тема 21. Общая характеристика вторичноротых. Классификация. Строение иглокожих
106
Тема 22. Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Строение гемихордовых
110
Тема 23. Строение, размножение и развитие Щетинкочелюстных, Погонофор,
Щупальцевых
115
Тема 24. Основные этапы филогенетического развития животного мира 119
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
121

3
ВВЕДЕНИЕ
Зоология – наука о строении, зародышевом развитии, жизнедеятельности, отношении к среде обитания, географическом распространении, происхождении и других свойствах каждой из групп животных, существующих в настоящее время или живших прежде на Земле.
Традиционно изучение зоологии делят на два курса – зоологию беспозвоночных и зоологию позвоночных, крайне неравнозначных как по разнообразию рассматриваемых в них организмов, так и по эволюционному значению. Именно зоология беспозвоночных включает основную часть филогенетического древа животных. Это делает дисциплину важной ступенью биологического образования, призванной заложить фундамент в формирование эволюционного мировоззрения. В настоящее время зоология имеет целый спектр направлений развития, наиболее перспективные из которых связаны с молекулярными и генетическими методами.
В основу данного курса лекций положены классические учебники по зоологии беспозвоночных отечественных (В.А. Догель, А.А. Заварзин, В.Н.
Беклемишев, Ф.Ф. Натали) и зарубежных (Э. Рупперт) авторов. В курсе лекций «Зоология беспозвоночных» рассматриваются следующие аспекты :
– становление и развитие зоологии; где описываются этапы накопления знаний о животных различных таксономических групп, возникновение и формирование направлений биологических наук, а также вклад отечественных ученых в развитие зоологии беспозвоночных в нашей стране.
– морфология и анатомия животных, где наряду с выявлением особенностей организации, проводится обобщение направлений структурных преобразований организмов,
– особенности эмбрионального и постэмбрионального развития, где подчеркивается многообразие форм размножения и метаморфоза в зависимости от образа жизни и среды обитания организмов;
– разнообразие и систематика животных, где большое внимание уделяется многообразию представителей патогенной фауны, хозяйственно важных видов, а также ключевых с эволюционной точки зрения групп животных.
– эволюция и филогения, рассматриваются альтернативные пути эволюционного развития, выделяются основные этапы усложнения организации систем.
– экологическая роль беспозвоночных животных в биосфере, в том числе их опасность для здоровья человека и животных, значение в почвенных, водных и наземных экосистемах, а также участие в процессах поддержания гомеостаза окружающей среды.
Курс состоит из 23 лекций, рассчитан на 45 часов, предназначен для студентов вузов, обучающихся по направлению «Биология».

4
ТЕМА 1
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООЛОГИИ.
СИСТЕМЫ ЖИВОТНОГО МИРА
Объектом изучения зоологии являются животные, представляющие собой особое царство живых существ – царство животных Zoa (Animalia).
Животные характеризуются, как правило, гетеротрофным питанием, подвижностью, ограниченным ростом тела, активным метаболизмом, различными функциональными органоидами или органами, разнообразными жизненными циклами.
В настоящее время известно около 2 млн. видов животных, предполагается, что число видов, населяющих нашу планету, значительно больше, и составляет, по разным представлениям, от 4 до 10 млн.
Современный животный мир является результатом длительной эволюции животных, существовавших в предыдущие эпохи жизни Земли.
Происхождение отдельных групп животных и их эволюция изучаются на основании данных не только палеонтологии, но и сравнительной анатомии и эмбриологии современных животных. В последние годы привлекаются биохимия и экспериментальная зоология.
Основы современной теории эволюции заложил Ч.Дарвин, который доказал, что эволюционные изменения являются приспособлениями к изменившимся условиям среды. Они возникают и развиваются в результате естественного отбора. Предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость организмов.
К середине 20 века на базе дарвинизма и достижений в области генетики и экологии сформировалась синтетическая теория эволюции.
Согласно новым представлениям выделяют группу факторов эволюции, которые изменяют генофонд популяций не направлено, случайно (мутации, комбинации, изоляция и др.), и факторы, определяющие адаптивную направленность эволюции
(естественный отбор и борьба за существование). Эволюция крупных систематических групп называется макроэволюцией, внутривидовая дифференциация популяций – микроэволюция.
Филогения животного мира отражает процессы макроэволюции.
Основными законами филогенетического развития являются:
1.
Эволюция – в основном процесс монофилетический, т.е. развитие происходит от одного общего корня.
2.
Образование новых систематических групп происходит путем дивергенции – исторического процесса расхождения признаков. Часть

5 признаков в разных систематических группах может возникать путем параллелизма или конвергенции.
3.
Животный организм представляет единое целое, в котором все части и органы взаимосвязаны. Когда в процессе эволюции изменяется строение и функции одного органа, то это вызывает коррелятивные изменения в других органах – закон корреляции или соотносительного развития.
4.
Эволюция – процесс необратимый, как всякое развитие.
5.
Эволюция организмов всегда сопровождается дифференциацией частей и органов.
6.
В эволюции животных имеет место олигомеризация
(уменьшение числа) гомологичных органов. Уменьшение числа органов сопровождается прогрессивной морфологической и функциональной их дифференцировкой.
7.
Эволюция характеризуется адаптивной направленностью.
Биологический прогресс – это адаптивная эволюция, приводящая к процветанию. Критериями биологического прогресса таксона являются: видовое разнообразие, высокая численность, широкий спектр занимаемых экологических ниш. Основные пути биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация.
8.
Филогенетическое изменение гомологичных органов происходит от исходного (плезиоморфного) состояния у предков к эволюционно продвинутому (апоморфному) состоянию у потомков.
9.
Эволюция видов сопровождается изменением онтогенеза и жизненных циклов в связи с возникновением новых адаптаций.
10. Соотношение индивидуального и исторического развития видов отражает биогенетический закон – о соотношениях между онтогенезом и филогенезом.
11. Эволюция видов происходит сопряжено в составе биоценозов.
Результаты коадаптивной эволюции прослеживаются в биоценотических взаимоотношениях между видами.
В задачи зоологии входит изучение внешнего и внутреннего строения животных, их жизнедеятельности, индивидуального и исторического развития, взаимоотношений с другими животными, а также выявление зависимости жизни животных от внешних условий среды обитания, закономерностей географического распространения животных и др.
Зоология по объектам исследования подразделяется на следующие дисциплины:

Протозоология – наука о простейших.

6

Гельминтология – наука, изучающая паразитических червей.

Малакология – наука, изучающая моллюсков.

Карцинология – наука, изучающая ракообразных животных.

Акарология – наука, изучающая клещей.

Арахнология – наука, изучающая паукообразных животных.

Энтомология – наука, изучающая насекомых.

Ихтиология – наука, изучающая рыб.

Герпетология – наука о земноводных и пресмыкающихся.

Орнитология – наука, изучающая птиц.

Териология (маммология) – наука, изучающая млекопитающих животных.
По задачам исследования зоология подразделяется на следующие дисциплины:

Систематика

Морфология

Гистология

Цитология

Эмбриология

Физиология

Экология

Этология

Палеозоология

Генетика

Филогенетика

Зоогеография
Основные этапы развития зоологии
История науки тесно связана с развитием общества, уровнем цивилизации, основными направлениями практической деятельности человека, господствующим мировоззрением. Начало накопления знаний о животных относится к палеолиту.
Научная зоология берет начало от великого ученого и мыслителя
Древней Греции Аристотеля (384–322 гг. до н.э.). Древний Рим, работы Гай
Плиния Старшего (23–79 гг. до н.э.). Средние века – занятия естествознанием под запретом. Эпоха Возрождения развивается естествознание и зоологии в частности. Происходит накопление сведений о многообразии животных, их строении, образе жизни. Изобретение микроскопа Антони Левенгуком положило начало изучению микромира. В

7 конце 17 и первой половине 18 века закладываются основы системы животного мира. Джон Рей ввел понятие вид. В конце 18 и начале 19 века
Ж.Кювье разработал основы сравнительной анатомии животных, он сформулировал принцип корреляции, развил учение о целостности организации животных. В первой половине 19 в. в зоологии появляется идея исторического развития животного мира (работы Сент-Илера,
Ламарка), научно обоснованная эволюционная теория Ч.Дарвина. Под влиянием дарвинизма во второй половине 19 в. развиваются эволюционные направления в зоологии (биогенетический закон Э.Геккеля и Ф.Мюллера; эволюционная эмбриология – И.И.Мечников,
А.О.Ковалевский; эволюционная палеонтология – В.О.Ковалевский, эволюционная физиология животных – И.И.Сеченов; филогенетика и эволюционная систематика – Э.Геккель). В 20 в. возрастает число и объем фаунистических исследований, широко используются в зоологии разнообразные методы исследований
(электронная микроскопия, биохимические и биофизические методы и др.). Зоология превратилась в сложную систему дисциплин. Развитие зоологии в России тесно связано с мировой наукой.
Системы животного мира
Системы животного мира подразделяют на искусственные
(классификация животных базируется на немногих признаках, отрицается эволюционное развитие животного мира) и естественные.
Система Аристотеля. Изучил и описал 454 животных. Всех животных разделил на две группы – животных с кровью и животных без крови. Среди первых он выделил 5 групп, вторых – 4.
Карл Линней. В 1735 г. опубликовал книгу «Система природы». Он описал и систематизировал около 4200 видов животных. Разделил всех животных на 6 классов: млекопитающие, птицы, рыбы, гады, насекомые, черви.
Он ввел: соподчиненное, иерархическое расположение систематических категорий, бинарную номенклатуру, правило авторского приоритета. Защищал идею постоянства видов. Креационист.
Жорж Кювье. Ввел в систематику категорию тип. Животных подразделил на 4 типа (4 ветви строения): позвоночные, членистые, лучистые и мягкотелые. Каждый тип подразделил на классы. Кювье был креационистом, сторонником постоянства видов.
Жан Батист Ламарк. Ввел понятие беспозвоночные и позвоночные животные. Беспозвоночных животных сгруппировал в 10 классов, позвоночных – в 4 класса. Все классы животных Ламарк расположил в

8 порядке усложнения их организации по 6 ступеням организации. Ламарк рассматривал факторы эволюции и относил к ним: изменчивость под влиянием внешней среды, наследуемость приобретенных свойств, стремление к прогрессу и самоусовершенствованию.
Систематические категории
Они подразделяются на основные, дополнительные (промежуточные) и вспомогательные. Основными категориями являются: вид (species), род
(genus), семейство (familia), отряд (ordo), класс (classis), тип (phylum).
Название вида, установленное по правилам «Международного кодекса зоологической номенклатуры», считается обязательным для всех.
Дополнительные – с приставками над- или под-, они связаны с основными: надкласс, подкласс и т.д. Вспомогательными являются: подцарство, раздел, подраздел.
Согласно современной зоологической классификации выделяются два подцарства (одноклеточные и многоклеточные животные), три надраздела
(фагоцителлообразные, паразои, настоящие многоклеточные), два подраздела (нецеломические и целомические животные), две группы(по другим представлениям два надтипа) и 25 типов животных.
ТЕМА 2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТЕЙШИХ
Простейшие населяют разнообразные среды.
Большинство встречается в пресных и соленых водоемах, часть видов обитает в почве, множество видов ведет паразитический образ жизни. В настоящее время известно свыше 39 тыс. видов.
История изучения простейших
Изучение простейших началось значительно позже, чем изучение большинства других групп животных. Первооткрывателем этих животных стал А. ван Левенгук (1632–1723), который описал и зарисовал различных простейших и назвал их animalcula. В 1718 г. Жабло изучал строение инфузорий. Амебы открыты Розенхофом в 1755г. К.Линней в своей
«Системе природы» (1759 г.) всех ему известных простейших объединил в один род, который назвал Chaos infusorium. О.Ф.Мюллер в труде
«Animalcula infusoria» (1770 г.) приводит описание 377 видов микроскопических организмов, главным образом простейших. Воззрения исследователей на простейших в 18 и начале 19 веков носили

9 противоречивый характер. Эренберг – простейшие сложно организованные существа, обладающие различными системами органов, отличаются от других животных размерами. Дюжарден – простейшие не обладают никакой внутренней организацией, построены из бесструктурного вещества
– саркоды. Название Protozoa введено в науку в 1820 г. Гольдфусом, он относил к ним не только простейших, но и многих других животных. В
1845г. Зибольд и Келликер сформулировали представление о простейших как об одноклеточных организмах. Во второй половине 19 в. большую роль в изучении простейших сыграл Бючли. Он положил начало исследованию форм размножения. Исследования Мопа связаны с изучением размножения инфузорий. В конце 19 и начале 20 вв. внимание исследователей привлекает изучение паразитических простейших и циклов их развития
(работы Шаудина, Грасси, Данилевского). В 20 в. изучается строение, физиология, размножение простейших разных групп (исследования
Калкинса, Вудруфа, Гертвига, Метальникова, Шевякова, Догеля,
Марциновского, Филипченко и др.).
Компоненты тела простейшего
Компоненты тела можно подразделить на три группы: общеклеточные структуры, специальные органеллы и включения.
К общеклеточным структурам относятся: цитоплазма, ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, аппарат
Гольджи, центриоль.
Цитоплазма подразделяется на экто- и эндоплазму (у лучевиков на внекапсулярную и внутрикапсулярную цитоплазму).
Цитоплазма ограничена снаружи трехслойной мембраной (плазмалеммой). В цитоплазме постоянно происходит изменение состояния белков из жидкого
(золя) в густое (гель).
Ядро одно либо их несколько. В зависимости от числа ядер простейшие подразделяются на моноэнергидных и полиэнергидных. Для инфузорий характерен ядерный дуализм: функции ядер (микронуклеуса и макронуклеуса) различаются. Ядро имеет двухслойную мембрану с многочисленными порами, внутри кариоплазма, в которой распределен хроматин и ядрышки.
Специальными органеллами клетки являются: сократительные и пищеварительные вакуоли, микрофиламенты (участвуют в процессах сокращения и в клеточном делении, образуют фибриллы), микротрубочки
(основная функция формирование цитоскелета, принимают участие в делении клетки, в формировании ротового аппарата, удерживают в

10 определенном положении органеллы), экструсомы (разнообразны по форме, в ответ на раздражение выбрасывают содержимое), порошица, стигма, жгутики и реснички.
Включениями являются: капельки жира, белковые кристаллы, симбиотические организмы.
Форма тела, покровы, симметрия
Форма тела разнообразна, имеются животные с непостоянной формой. Покровы тела образованы мембраной, пелликулой. Пелликула образуется за счет уплотнения периферического слоя цитоплазмы и наличия в нем опорных фибрилл. Для инфузорий характерен кортекс. В состав кортекса входят: пелликула (образована мембраной и системой альвеол), под пелликулой находится белковый слой – эпиплазма и комплекс кинетосом. У некоторых простейших имеется скелет. Скелет может быть внешним и внутренним, органическим, неорганическим или смешанным.
Типы симметрии разнообразны. У простейших выделяют девять типов: анаксонная (симметрия отсутствует), сферическая (неопределенно большое число осей и плоскостей симметрии, которые пересекаются в одной точке), неопределенно полиаксонная (центр симметрии, большое, но конечное число осей симметрии, положение их не является строго постоянным), правильно полиаксонная (определенное число осей симметрии, расходятся под определенными углами), ставраксонная гомополярная – радиальная (одна ось симметрии пересекается плоскостью симметрии, так что оба полюса ее одинаковые), ставраксонная гетерополярная (ось симметрии не пересекается плоскостью), монаксонная гетерополярная (полюса различаются, плоскость симметрии, центр симметрии отсутствуют), билатеральная (элементом симметрии является только плоскость симметрии), вращательная (имеется только ось симметрии).
Органеллы движения, способы движения
Выделяют следующие органеллы движения:

Псевдоподии. Способ движения – амебоидный. Типы псевдоподий: лобоподии, филоподии, ризоподии и аксоподии.

Жгутики. Один или несколько. Способ движения – ввинчивание. В жгутике выделяют кинетосому (базальное тело) и локомоторную часть. В состав жгутика входит 11 фибрилл, две из которых выполняют опорную функцию.

11

Реснички. Способ движения – гребля. По строению аналогичны жгутику

Мионемы – сократительные волоконца.

Скольжение за счет колебания гребней пелликулы
Питание простейших. Органеллы питания
У простейших встречаются следующие типы питания: автотрофное, гетеротрофное и миксотрофное. Способ питания автотрофов голофитный
(происходит фотосинтез, зеленый пигмент локализован в хроматофорах, резервные вещества – парамил, крахмал). Гетеротрофные животные питаются готовыми органическими веществами. Способы питания – голозойный (заглатывание оформленной твердой пищи путем фагоцитоза) и сапрофитный (питание растворенными органическими веществами путем пиноцитоза). Миксотрофный тип питания – смешанный тип.
Органеллы питания: пищеварительные или пиноцитозные вакуоли, у некоторых представителей имеются клеточный рот (цитостом), клеточная глотка (цитофаринкс) и клеточное анальное отверстие – порошица
(цитопиг, цитопрокт). При отсутствии цитопрокта непереваренные остатки пищи выводятся в любом месте тела (амеба), либо в определенном
(эвглена), к которому подходит пищеварительная вакуоль. Способы захвата пищи разнообразны.
Сократительная вакуоль и ее функции
Комплекс сократительной вакуоли включает вакуоль и спонгиом.
Число вакуолей варьируется у разных представителей. У некоторых простейших имеется сократительная пора. Цикл пульсации вакуоли – чередование систолы и диастолы. Сократительные вакуоли отсутствуют у большинства паразитических видов простейших и у обитателей соленых водоемов. У динофлагеллят их функцию выполняют пузулы.
Функции сократительной вакуоли: выведение избытка воды, выведение продуктов распада, поддержание осмотического давления, участие в дыхании.
Поведение простейших
Простейшие воспринимают раздражения и реагируют на них. Ответ на раздражение в форме перемещения в пространстве называется таксисом.
Таксисы подразделяются на положительные и отрицательные.