Добавлен: 17.02.2019
Просмотров: 7186
Скачиваний: 21
26. Проводящие пути проприоцептивной чувствительности мозжечкового направления.
Проводящие пути проприоцептивной чувствительности мозжечкового направления
Конечным пунктом проприоцептивных путей являются не только двигательные центры коры больших
полушарий мозга. Таким конечным пунктом является также мозжечок.
Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига), tractus spinocerebellaris posterior, передает
проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого
(чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего
корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра
(второй нейрон). Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик, поднимаются вверх и входят в мозжечок, к
клеткам коры червя.
Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса), tractus spinocerebellaris anterior, Тело клетки
первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания
(рецепторы) в мышцах, сухожилиях, а аксон в составе заднего корешка входит в спинной мозг и
заканчивается на латеральных клетках грудного ядра. Аксоны клеток этого второго нейрона переходят через
переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, и поднимаются вверх до уровня
перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна возвращаются на свою сторону и в кору червя своей
стороны.
Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому
проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в в постцентральную
извилину
27. Ретикулярная формация, ее центры, связи и функциональное значение.
Ретикулярная формация
Ретикулярная формация (синоним: ретикулярная субстанция, сетевидное образование) —
совокупность нервных клеток и их отростков, расположенных в стволе мозга, продолговатом и
среднем мозге, гипоталамусе, таламусе.
Свое название ретикулярная формация получила благодаря характерному «сетчатому» строению,
которое выявляется при микроскопическом исследовании.
Ретикулярная формация имеет обширные морфологические связи со спинным мозгом,
лимбическими структурами мозга и корой больших полушарий. Открытие физиологических
свойств ретикулярной формации связано с применением стереотаксического метода (см.)
и
Раздражение ретикулярной формации электрическим током через введенные в нее электроды
пробуждает спящее животное и вызывает генерализованную реакцию активации ЭЭГ коры
больших полушарий. Полное разрушение ретикулярной формации, наоборот, вызывает
беспробудный
у животных. Ретикулярная формация оказывает на кору больших полушарий
восходящие активирующие влияния. Это изменяет прежние представления, согласно которым
сенсорная информация поступает к коре мозга только по лемнисковым путям, адресуясь к
специфической проекционной зоне. Благодаря огромному количеству коллатералей от
медиального лемниска к ретикулярной формации любое сенсорное возбуждение достигает коры
мозга не только по лемнисковым путям, но и генерализованно за счет возбуждения ретикулярной
формации.
Отчетливым активирующим действием на ретикулярную формацию обладают некоторые
гуморальные вещества, например адреналин и
Поскольку возбуждения любой сенсорной модальности и многие гуморальные вещества
активируют ретикулярную формацию, есть основание говорить о неспецифических восходящих
активирующих влияниях ретикулярной формации на кору мозга.
С другой стороны, такая точка зрения претерпела существенные изменения. Многочисленными
экспериментальными данными лаборатории П. К. Анохина показано, что ретикулярная формация
при реакциях различного биологического качества оказывает специфические восходящие
активирующие влияния на кору мозга. Несмотря на то, что при различных биологических
состояниях организма (например, голод, страх, жажда и т. д.) наблюдается генерализованная
активация ЭЭГ, эта активация всегда специфична и имеет избирательное отношение к наркотикам
и различным химическим веществам.
Ретикулярная формация оказывает также нисходящие — как тормозные, так и облегчающие —
влияния на функции мотонейронов
Ретикулярная формация неоднородна по своим химическим свойствам, и избирательная
чувствительность ее к различным химическим веществам значительно выше других образований
головного мозга. Введенные в организм наркотики и психофармакологические средства
преимущественно действуют на ретикулярную формацию, блокируя тем самым ее восходящие
активирующие влияния на кору головного мозга.
Ретикулярная формация в свою очередь находится под контролирующим влиянием других выше
расположенных отделов мозга, в частности коры больших полушарий.
Открытие физиологических свойств ретикулярной формации позволяет с принципиально новых
позиций представить такие проблемы, как корково-подкорковые соотношения, механизм действия
наркотиков и психофармакологических средств, механизмы боли, сна и бодрствования,
мотиваций, а также механизм образования
поведения.
Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом,
таламусом, продолговатым мозгом, лимбической системой,
, поэтому все наиболее
общие функции организма (регуляция постоянства внутренней среды, дыхание, пищевая и
болевая реакции) находятся в ее ведении. Ретикулярная формация является областью широкого
взаимодействия потоков возбуждений различной природы, так как к ее нейронам конвергируют
как афферентные возбуждения от периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных,
температурных и др.), так и возбуждения, приходящие от других отделов головного мозга.
Афферентные потоки возбуждений от периферических рецепторов на пути к коре больших
полушарий имеют многочисленные синаптические переключения в таламусе. От латеральной
группы ядер таламуса (специфические ядра) возбуждения направляются по двум путям: к
подкорковым ганглиям и к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа
ядер таламуса (неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих
влияний, которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга. Тесные
функциональные взаимосвязи между специфическими и неспецифическими ядрами таламуса
обеспечивают первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений, поступающих в
головной мозг. У животных, находящихся на низких ступенях филогенетического развития,
таламус и лимбические образования играют роль высшего центра интеграции поведения,
обеспечивая все необходимые рефлекторные акты животного, направленные на сохранение его
жизни. У высших животных и человека высшим центром интеграции является кора больших
полушарий.
С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят комплекс структур
головного мозга, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных рефлексов
человека и животных: пищевых, половых и оборонительных. Этот комплекс получил название
лимбической системы и включает в себя поясную извилину, гиппокамп, грушевидную извилину,
обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки. Центральное место
среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен
гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса →
поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с гипоталамусом играет ведущую
роль в формировании
. Регуляторные влияния лимбической системы широко
распространяются на вегетативные функции (поддержание постоянства внутренней среды
организма, регуляция кровяного давления, дыхания,
сосудов, моторики желудочно-
кишечного тракта, половых функций).
Кора больших полушарий оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие)
влияния на подкорковые структуры. Существуют различные формы циклического взаимодействия
между корой и подкоркой, выражающиеся в циркуляции возбуждений между ними. Наиболее
выраженная замкнутая циклическая связь существует между таламусом и соматосенсорной
областью коры мозга, составляющими в функциональном отношении единое целое. Корково-
подкорковая циркуляция возбуждений определяется не только таламокортикальными связями, но
и более обширной системой подкорковых образований. На этом базируется вся условно-
рефлекторная деятельность организма. Специфика циклических взаимодействий коры и
подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма
определяется его биологическими состояниями (голод, боль, страх, ориентировочно -
исследовательская реакция).
Подкорковые функции. Кора головного мозга является местом высшего анализа и синтеза всех
афферентных возбуждений, областью формирования всех сложных приспособительных актов
живого организма. Однако полноценная аналитико-синтетическая деятельность коры больших
полушарий возможна лишь при условии прихода к ней от подкорковых структур мощных
генерализованных потоков возбуждений, богатых энергией и способных обеспечить системный
характер корковых очагов возбуждений. С этой точки зрения и следует рассматривать функции
подкорковых образований, являющихся, по выражению
, «источником энергии для
коры».
В анатомическом плане к подкорковым образованиям относят нейрональные структуры,
расположенные между корой головного мозга (см.) и продолговатым мозгом (см.), а с
функциональной точки зрения — подкорковые структуры, которые в тесном взаимодействии с
корой больших полушарий формируют целостные реакции организма. Таковы таламус (см.),
гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), так называемая лимбическая система мозга. С
функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят и ретикулярную формацию
(см.) ствола мозга и таламуса, которой принадлежит ведущая роль в формировании восходящих
активирующих потоков к коре больших полушарий. Восходящие активирующие влияния
ретикулярной формации открыли Моруцци и Мегун (G. Moruzzi, Н. W. Magoun). Раздражая
электрическим током ретикулярную формацию, эти авторы наблюдали переход медленной
электрической активности коры головного мозга в высокочастотную, низкоамплитудную. Такие же
изменения электрической активности коры мозга («реакция пробуждения», «реакция
десинхронизации») наблюдались при переходе от сонного состояния животного к бодрствующему.
На основании этого возникло предположение о пробуждающем влиянии ретикулярной формации
(рис. 1).
Рис. 1. «Реакция десинхронизации» корковой биоэлектрической активности при раздражении у кошки седалищного
нерва (отмечено стрелками): СМ — сенсомоторная область коры мозга; ТЗ — теменно-затылочная область коры
мозга (л — левая, п — правая).
В настоящее время известно, что реакция десинхронизации корковой электрической активности
(активация коры мозга) может возникать при любом афферентном воздействии. Это связано с
тем, что на уровне ствола мозга афферентное возбуждение, возникающее при раздражении
любых рецепторов, трансформируется в два потока возбуждения. Один поток направляется по
классическому лемнисковому пути и достигает специфической для данного раздражения корковой
проекционной области; другой — попадает от лемнисковой системы по коллатералям в
ретикулярную формацию и от нее в виде мощных восходящих потоков направляется к коре мозга,
генерализованно активируя ее (рис. 2).
Рис. 2. Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну): 1—3 — специфический
(лемнисковый) проводящий путь; 4 — коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации
ствола мозга; 5 — восходящая активирующая система ретикулярной формации; в — генерализованное влияние
ретикулярной формации на кору больших полушарий.
Это генерализованное восходящее активирующее влияние ретикулярной формации —
непременное условие поддержания бодрствующего состояния мозга. Лишенная источника
возбуждения, которым служит ретикулярная формация, кора головного мозга приходит в
недеятельное состояние, сопровождаемое медленной высокоамплитудной электрической
активностью, характерной для состояния сна. Такую картину можно наблюдать при
децеребрации, т. е. у животного с перерезанным стволом мозга (см. ниже). В этих условиях ни
какие-либо афферентные раздражения, ни прямое раздражение ретикулярной формации не
вызывает диффузной, генерализованной реакции десинхронизации. Таким образом, доказано
наличие в головном мозге по крайней мере двух основных каналов поступления афферентных
воздействий на кору больших полушарий: по классическому лемнисковому пути и по
коллатералям через ретикулярную формацию ствола мозга.
Так как при любом афферентном раздражении генерализованная активация коры мозга,
оцениваемая по электроэнцефалографическому показателю (см. Электроэнцефалография), всегда
сопровождается реакцией десинхронизации, многие исследователи пришли к выводу, что любые
восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга являются
неспецифическими. Главными аргументами в пользу такого вывода явились следующие: а)
отсутствие сенсорной модальности, т. е. однотипность изменений биоэлектрической активности
при воздействии различных сенсорных раздражителей; б) постоянный характер активации и
генерализованное распространение возбуждения по коре, оцениваемое опять-таки по
электроэнцефалографическому показателю (реакция десинхронизации). На этом основании все
виды генерализованной десинхронизации корковой электрической активности признавались
также едиными, не различающимися по каким-либо физиологическим качествам. Однако при
формировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие
влияния ретикулярной формации на кору головного мозга носят специфический характер,
соответствующий данной биологической деятельности животного — пищевой, половой,
оборонительной (П. К. Анохин). Это означает, что в формировании различных биологической
реакций организма участвуют различные области ретикулярной формации, осуществляющие
активацию коры больших полушарий (А. И. Шумилина, В. Г. Агафонов, В. Гавличек).
Наряду с восходящими влияниями на кору больших полушарий ретикулярная формация может
оказывать и нисходящие влияния на рефлекторную деятельность спинного мозга (см.). В
ретикулярной формации различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие
влияния на моторную активность спинного мозга. По своему характеру эти влияния диффузны и
оказывают воздействие на все группы мышц. Они передаются по нисходящим спинальным путям,
которые различны для тормозящих и облегчающих влияний. О механизме ретикулоспинальных
влияний существует две точки зрения: 1) ретикулярная формация оказывает тормозящие и
облегчающие влияния непосредственно на мотоневроны спинного мозга; 2) эти влияния на
мотоневроны передаются через клетки Реншо. Особенно четко нисходящие влияния ретикулярной
формации выражены у децеребрированного животного. Децеребрация осуществляется путем
перерезки головного мозга по передней границе четверохолмия. При этом развивается так
называемая децеребрационная ригидность с резким увеличением тонуса всех мышц-
разгибателей. Считают, что этот феномен развивается в результате перерыва путей, идущих от
вышележащих образований мозга к тормозящему отделу ретикулярной формации, что
обусловливает уменьшение тонуса этого отдела. В результате облегчающие влияния
ретикулярной формации начинают преобладать, что и приводит к увеличению тонуса мышц.
Важной особенностью ретикулярной формации является ее высокая чувствительность к
различным химическими веществам, циркулирующим в крови (СO
2
, адреналин и др.). Это
обеспечивает включение ретикулярной формации в регулирование некоторых вегетативных
функций. Ретикулярная формация является также местом избирательного действия многих
фармакологических и медикаментозных препаратов, что используют при лечении некоторых
заболеваний ЦНС. Высокая чувствительность ретикулярной формации к барбитуратам и ряду
нейроплегических средств позволила по-новому представить механизм наркотического сна.
Действуя тормозящим образом на нейроны ретикулярной формации, наркотик тем самым лишает
кору головного мозга источника активирующих влияний и обусловливает развитие состояния сна.
Гипотермическое действие аминазина и подобных ему препаратов объясняют влиянием этих
веществ на ретикулярную формацию.
Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом,
таламусом, продолговатым мозгом и другими отделами головного мозга, поэтому все наиболее
общие функции организма (терморегуляция, пищевая и болевая реакции, регуляция постоянства
внутренней среды организма) находятся в той или иной функциональной зависимости от нее. Ряд
исследований, сопровождавшийся регистрацией при помощи микроэлектродной техники
электрической активности отдельных нейронов ретикулярной формации, показал, что эта область
является местом взаимодействия афферентных потоков различной природы. К одному и тому же
нейрону ретикулярной формации могут конвергировать возбуждения, возникающие не только при
раздражении различных периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных,
температурных и др.), но и идущие от коры больших полушарий, мозжечка и других подкорковых
структур. На основе этого механизма конвергенции в ретикулярной формации происходит
перераспределение афферентных возбуждений, после чего они в виде восходящих активирующих
потоков направляются к нейронам коры головного мозга.
Прежде чем достигнуть коры, эти потоки возбуждения имеют многочисленные синаптические
переключения в таламусе, который служит как бы промежуточным, связующим звеном между
низшими образованиями ствола мозга и корой больших полушарий. Импульсы от периферических
концов всех внешних и внутренних анализаторов (см.) переключаются в латеральной группе ядер
таламуса (специфические ядра) и отсюда направляются по двум путям: к подкорковым ганглиям и
к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа ядер таламуса
(неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих влияний,
которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга.
Специфические и неспецифические ядра таламуса находятся в тесной функциональной
взаимосвязи, что обеспечивает первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений,
поступающих в головной мозг. В таламусе имеется четкая локализация представительства
различных афферентных нервов, идущих от различных рецепторов. Эти афферентные нервы
заканчиваются в определенных специфических ядрах таламуса, а от каждого ядра волокна
направляются в кору головного мозга к специфическим проекционным зонам представительства
той или иной афферентной функции (зрительной, слуховой, тактильной и т. д.). Особенно тесно
таламус связан с соматосенсорной областью коры больших полушарий. Эта взаимосвязь
осуществляется благодаря наличию замкнутых циклических связей, направленных как от коры к
таламусу, так и от таламуса к коре. Поэтому соматосенсорную область коры и таламус в
функциональном отношении можно рассматривать как единое целое.
У животных, находящихся на более низких ступенях филогенетического развития, таламус играет
роль высшего центра интеграции поведения, обеспечивая все необходимые рефлекторные акты
животного, направленные на сохранение его жизни. У животных, стоящих на высших ступенях
филогенетической лестницы, и у человека высшим центром интеграции становится кора больших
полушарий. Функции же таламуса заключаются в регуляции и осуществлении ряда сложных
рефлекторных актов, являющихся как бы базой, на основе которой создается адекватное
целенаправленное поведение животного и человека. Эти ограниченные функции таламуса четко
проявляются у так называемого таламического животного, т. е. у животного с удаленными корой
больших полушарий и подкорковыми узлами. Такое животное может самостоятельно
передвигаться, сохраняет основные позно-тонические рефлексы, обеспечивающие нормальное
положение тела и головы в пространстве, сохраняет регуляцию температуры тела и всех
вегетативных функций. Но оно не может адекватно реагировать на различные раздражители
внешней среды вследствие резкого нарушения условно-рефлекторной деятельности. Таким
образом, таламус в функциональной взаимосвязи с ретикулярной формацией, оказывая