Файл: Воронова, Климова, Менджерицкий Анатомия центральной нервной системы.pdf

Рис. 6. Схема взаиморасположения элементов нервной ткани: 

1 — синапс; 2 — аксонный холмик; 3 — миелиновая оболочка аксона; 4 — астроцит; 5 — тело нейрона; 6 — 
синаптическая бляшка; 7 — дендрит; 8 — капилляр

Хотя  они  имеют  мембранный  потенциал,  но  способны  генерировать  потенциал  действия — 
возбуждаться.  Нейроглия  составляет  почти  половину  объема  мозга,  а  число  клеток  глии 
значительно превышает число нейронов (по меньшей мере в 10 раз). 
Различают три типа глиальных клеток: астроглия, олигодендроглия и микроглия. 

Астроглия.  

Астроглия.  Происходит  из  спонгиобластов,  развивающихся  в  клетки,  имеющие  множество 
отростков.  Длинные  извитые  отростки  астроцитов  переплетаются  с  отростками  нейронов. 
Значительное  число  отростков  астроцитов  представляют  собой  «ножки»,  плотно  прилегающие  к 
капиллярам  и  покрывающие  собой  почти  всю  поверхность  сосуда  (рис.  6,  4).  Астроциты, 
расположенные в местах концентрации тел нейронов (серое вещество), образуют 

15

Рис. 7. Поперечный срез через нерв (а) и нервный ствол (б): 

1 — кровеносный сосуд; 2 — нервные волокна; 3 — эндонервий; 4 — перинервий; 5 — эпинервий; 6 — пучки 
нервных волокон; 7 — мякотное нервное волокно

больше  отростков,  чем  астроциты  в  белом  веществе.  Таким  образом,  астроциты — это  клетки, 
располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и осуществляющие транспорт веществ 
из  крови  в  нейроны  и  обратно.  Кроме  того,  астроглия  связывает  с  кровеносным  руслом 
спинномозговую жидкость. 

Олигодендроглия. 

Олигодендроглия. Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам 
они  меньше,  чем  астроциты  и  имеют  меньше  отростков.  Основная  масса  олигодендроцитов 
располагается  в  белом  веществе  мозга  и  ответственна  за  образование  миелина.  Эти 
олигодендроциты  обладают  длинными  отростками.  Олигодендроциты,  расположенные  в 
периферической  нервной  системе,  называются  Шванновскими  клетками  (см.  рис.  2,  3; 3,  2).  Те 
олигодендроциты,  которые  находятся  в  сером  веществе,  располагаются,  как  правило,  вокруг  тел 
нейронов,  плотно  прилегая  к  ним.  Поэтому  их  называют  клетками-сателлитами.  Они 
характеризуются наличием коротких отростков (см. рис. 6, 3). 

Микроглия. 

Микроглия. Клетки микроглии происходят из мезодермы. Как видно из названия, они отличаются 
небольшими  размерами.  Эти  клетки  могут  активно  передвигаться  и  выполнять  фагоцитарные 
функции.  Благодаря  способности  к  активной  миграции  микроглия  распределена  по  всей 
центральной нервной системе. 

2.4. Строение нервов

Нервы  образованы  многочисленными  пучками  мякотных  и  безмякотных  нервных  волокон, 
которые объединяются в нервные стволы и изолируются соединительной тканью (рис. 7). 
Наружная оболочка нервного ствола представлена эпинервием — рыхлой неоформленной 

16 

соединительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами, фибробластами, жировыми клетками, 
а  также  кровеносными  и  лимфатическими  сосудами.  От  эпинервия  внутрь  нервного  ствола 
расположен  перинервий,  который  представляет  собой  тонкие  прослойки  соединительной  ткани, 
которые  разделяют  нерв  на  пучки.  Перинервий  также  содержит  кровеносные  и  лимфатические 
сосуды.  Соединительная  ткань  внутри  нерва — эндонервий — связывает  отдельные  нервные 
волокна в пучки (см. рис. 7). 

3. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Филогенез  

Филогенез  —  это  процесс  исторического  развития  вида.  Филогенез  нервной  системы — история 
формирования и совершенствования ее структур.

В  филогенетическом  ряду  существуют  организмы  различной  степени  сложности.  Учитывая 
принципы  их  организации,  их  можно  разделить  на  две  большие  группы.  Беспозвоночные 
животные  относятся  к  разным  типам  и  имеют  различные  принципы  организации.  Хордовые 
животные (от просто устроенного ланцетника до человека) принадлежат к одному типу и имеют 
общий план строения. 
Несмотря на  разный  уровень  сложности  различных  животных, перед  их нервной  системой  стоят 
одни  задачи.  Это,  во-первых,  объединение  всех  органов  и  тканей  в  единое  целое  (регуляция 
висцеральных  функций)  и,  во-вторых,  обеспечение  связи  с  внешней  средой,  а  именно — 
восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения). 
Клетки нервной системы как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально 
одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. 
Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных 
элементов  в  узлах  и  появление  длинных  связей  между  ними.  Следующим  этапом  является 
цефализация — образование  головного  мозга,  который  берет  на  себя  функцию  формирования 
поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых 
структур  (грибовидные  тела),  в  которых  тела  клеток  занимают  поверхностное  положение.  У 
высших  хордовых  животных  в  головном  мозге  уже  имеются  настоящие  корковые  структуры  и 
развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, т.е. передачи всех высших функций коре 
головного мозга. 

18

Следует  отметить,  что  с  усложнением  структуры  нервной  системы  предыдущие  образования  не 
исчезают.  В  нервной  системе  высших  организмов  остаются  и  сетевидная,  и  цепочная,  и  ядерная 
структуры, характерные для предыдущих ступеней развития. 

3.1. Нервная система беспозвоночных животных

Для  беспозвоночных  животных  характерно  наличие  нескольких  источников  происхождения 
нервных  клеток.  У  одного  и  того  же  типа  животных  нервные  клетки  могут  одновременно  и 
независимо  происходить  из  трех  разных  зародышевых  листков.  Полигенез  нервных  клеток 
беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы. 
Нервная  система  впервые  появляется  у  кишечнополостных  животных.  Кишечнополостные — 
это  двухслойные  животные.  Их  тело  представляет  собой  полый  мешок,  внутренняя  полость 
которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит 
к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими 
соседними,  образуя  нервную  сеть.  Нервные  клетки  кишечнополостных  не  имеют 
специализированных  поляризованных  отростков.  Их  отростки  проводят  возбуждение  в  любую 
сторону  и  не  образуют  длинных  проводящих  путей.  Контакты  между  нервными  клетками 
диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты, 
обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы). Появляются и щелевидные контакты между 
отростками  нервных  клеток,  подобные  синапсам.  Причем  среди  них  существуют  контакты,  в 
которых  синаптические  пузырьки  располагаются  по  обе  стороны  контакта — так  называемые 
симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только 
с одной стороны щели. 
Нервные  клетки  типичного  кишечнополостного  животного  гидры  равномерно  распределены  по 
поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы (рис. 8). 
Диффузная  нервная  сеть  проводит  возбуждение  во  всех  направлениях.  При  этом  волну 
распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения. 

19

Рис. 8. Схема строения диффузной нервной системы кишечнополостного животного: 

1 — ротовое отверстие; 2 — щупальце; 3 — подошва

Рис. 9. Схема строения диффузностволовой нервной системы турбеллярии: 

1 — нервный узел; 2 — глотка; 3 — брюшной продольный ствол; 4 — боковой нервный ствол

Следующим  этапом  развития  беспозвоночных  является  появление  трехслойных  животных — 
плоских  червей.  Подобно  кишечнополостным  они  имеют  кишечную  полость,  сообщающуюся  с 
внешней  средой  ротовым  отверстием.  Однако  у  них  появляется  третий  зародышевый  слой — 
мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит 
диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 
9, 3, 4). 
У  свободно  живущих  плоских  червей  нервный  аппарат  приобретает  черты  централизации. 

Нервные  элементы  собираются  в  несколько  продольных  стволов  (рис. 10, 4,  5)  (для  самых 
высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между 
собой поперечными волокнами (комиссурами) (рис. 10, 6). Упорядоченная таким образом нервная 
система  называется  ортогоном.  Стволы  ортогона  представляют  собой  совокупность  нервных 
клеток и их отростков (рис. 10). 
Наряду  с  двухсторонней  симметрией  у  плоских  червей  оформляется  передний  конец  тела,  на 
котором  концентрируются  органы  чувств  (статоцист, «глазки»,  обонятельные  ямки,  щупальца). 
Вслед  за  этим  на  переднем  конце  тела  появляется  скопление  нервной  ткани,  из  которой 
формируется мозговой или церебральный ганглий (рис. 10, 3). У клеток церебрального 

20

Рис. 10. Схема строения ортогональной нервной системы ресничного червя 

(передний конец):

1 — щупальцевидный  вырост; 2 — нерв,  иннервирующий  вырост; 3 — мозговой  ганглий; 4 — боковой 
продольный нервный ствол; 5 — брюшной продольный нервный ствол; 6 — комиссура

ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4, 5). 
Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его 
цефализации  (появлению  мозга).  Централизация  и  цефализация  являются  результатом  развития 
сенсорных (чувствительных) структур. 
Следующим  этапом  развития  беспозвоночных  животных  является  появление  сегментированных 
животных — кольчатых  червей.  Их  тело  метамерно,  т.е.  состоит  из  сегментов.  Структурной 
основой  нервной  системы  кольчатых  червей  является  ганглий — парное  скопление  нервных 
клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по 
периферии.  Центральную  его  часть  занимает  нейропиль — переплетение  отростков  нервных 
клеток  и  глиальные  клетки.  Ганглий  расположен  на  брюшной  стороне  сегмента  под  кишечной 
трубкой.  Он  посылает  свои  чувствительные  и  двигательные  волокна  в  свой  сегмент  и  в  два 
соседних.  Таким  образом,  каждый  ганглий  имеет  три  пары  боковых  нервов,  каждый  из  которых 
является  смешанным  и  иннервирует  свой  сегмент.  Приходящие  с  периферии  чувствительные 
волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят 
из  ганглия  по  дорсальным  корешкам  нервов.  Соответственно  этому  чувствительные  нейроны 
расположены в вентральной части ганглия, а двигательные — в дорсальной. Кроме того, в ганглии 
есть  мелкие  клетки,  иннервирующие  внутренние  органы  (вегетативные  элементы),  они 
расположены  латерально — между  чувствительными  и  двигательными  нейронами.  Среди 
нейронов  чувствительной,  двигательной  или  ассоциативной  зон  ганглиев  кольчатых  червей  не 
обнаружено  группирования  элементов,  нейроны  распределены  диффузно,  т.е.  не  образуют 
центров. 
Ганглии  кольчатых  червей  соединены  между  собой  в  цепочку.  Каждый  последующий  ганглий 
связан с предыдущим при помощи 

21 

Рис. 11. Схема строения узловой нервной системы насекомого: 

1 — надглоточный нервный ганглий;

2 — подглоточный нервный ганглий;

3 — сложный слившийся ганглий грудного сегмента; 4 — брюшной ганглий; 5 — периферический нерв; 6 — 
коннектива

нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей 
два  слившихся  ганглия  образуют  крупный  подглоточный  нервный  узел.  Коннективы  от 
подглоточного  нервного  узла,  огибая  глотку,  вливаются  в  надглоточный  нервный  узел,  который 
является  самой  ростральной  (передней)  частью  нервной  системы.  В  состав  надглоточного 
нервного  ганглия  входят  только  чувствительные  и  ассоциативные  нейроны.  Двигательных 
элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является 
высшим  ассоциативным  центром,  он  осуществляет  контроль  над  подглоточным  ганглием. 
Подглоточный  ганглий  контролирует  нижележащие  узлы,  он  имеет  связи  с  двумя-тремя 
последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют 
связей длинней, чем до соседнего ганглия. 
В  филогенетическом  ряду  кольчатых  червей  есть  группы  с  хорошо  развитыми  органами  чувств 
(многощетинковые  черви).  У  этих  животных  в  надглоточном  ганглии  обособляются  три  отдела. 
Передний  отдел  иннервирует  щупальца,  средняя  часть  иннервирует  глаза  и  антенны.  И  наконец, 
задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств. 
Сходную  структуру  имеет  нервная  система  членистоногих,  т.е.  построена  по  типу  брюшной 
нервной  цепочки,  однако  может  достигать  высокого  уровня  развития  (рис. 11). Она  включает  в 
себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функ- 

22