Файл: Воронова, Климова, Менджерицкий Анатомия центральной нервной системы.pdf

удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых 
оболочек.  Миелинизация  начинается  с  пятого  месяца  пренатального  развития  и  полностью 
завершается  лишь  в  возрасте 5—7 лет.  На  пятом  же  месяце  появляются  синапсы.  Миелиновая 
оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе 
— Шванновскими клетками. 
В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и 
олигодендроцитов). Клетки мик- 

31

роглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных 
сосудов. 
Клетки  ганглиозных  валиков  дифференцируются  сначала  в  биполярные,  а  затем  в 
псевдоуниполярные  чувствительные  нервные  клетки,  центральный  отросток  которых  уходит  в 
ЦНС,  а  периферический — к  рецепторам  других  тканей  и  органов,  образуя  афферентную  часть 
периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из 
аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки. 
В  первые  месяцы  постнатального  онтогенеза  продолжается  интенсивный  рост  аксонов  и 
дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей. 
Эмбриогенез  головного  мозга  начинается  с  развития  в  передней  (ростральной)  части  мозговой 
трубки  двух  первичных  мозговых  пузырей,  возникающих  в  результате  неравномерного  роста 
стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть 
мозговой  трубки  (впоследствии  спинной  мозг),  располагается  над  хордой.  Архэнцефалон 
закладывается  впереди  нее.  Затем  в  начале  четвертой  недели  у  зародыша  дейтерэнцефалон 
делится  на  средний  (mesencephalon)  и  ромбовидный  (rhombencephalon)  пузыри.  А  архэнцефалон 
превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon) (рис. 
17, 9). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются 
обонятельный  эпителий  носовой  полости,  обонятельные  луковицы  и  тракты).  Из 
дорсолатеральных  стенок  переднего  мозгового  пузыря  выступают  два  глазных  пузыря.  В 
дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты. 
На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на 
два и наступает пятипузырная стадия (рис. 17). 
Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария. Полость 
также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на 
поверхности  полушарий  образуются  многочисленные  складки — извилины,  отделенные  друг  от 
друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 18). Каждое полушарие разделяется 
на  четыре  доли,  в  соответствие  с  этим  полости  боковых  желудочков  делятся  также  на 4 части: 
центральный  отдел  и  три  рога  желудочка.  Из  мезенхимы,  окружающей  мозг  зародыша, 
развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору 

32

Рис. 18. Этапы развития головного мозга человека

больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра. 
Задняя  часть  переднего  пузыря  остается  неразделенной  и  называется  теперь  промежуточным 
мозгом  (рис. 17, 10).  Функционально  и  морфологически  он  связан  с  органом  зрения.  На  стадии, 
когда  границы  с  конечным  мозгом  слабо  выражены,  из  базальной  части  боковых  стенок 
образуются  парные  выросты — глазные  пузыри  (рис. 17, 8),  которые  соединяются  с  местом  их 
происхождения  при  помощи  глазных  стебельков,  впоследствии  превращающихся  в  зрительные 
нервы.  Наибольшей  толщины  достигают  боковые  стенки  промежуточного  мозга,  которые 
преобразуются  в  зрительные  бугры,  или  таламус.  В  соответствии  с  этим  полость III желудочка 
превращается  в  узкую  сагиттальную  щель.  В  вентральной  области  (гипоталамус)  образуется 
непарное  выпячивание — воронка,  из  нижнего  конца  которой  происходит  задняя  мозговая  доля 
гипофиза — нейрогипофиз. 

33 

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (рис. 17, 5), который развивается наиболее 
просто  и  отстает  в  росте.  Стенки  его  утолщаются  равномерно,  а  полость  превращается  в  узкий 
канал — Сильвиев  водопровод,  соединяющий III и IV желудочки.  Из  дорсальной  стенки 
развивается четверохолмие, а из вентральной — ножки среднего мозга. 
Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок (рис. 17, 
12) — сначала  червь  мозжечка,  а  затем  полушария,  а  также  мост  (рис. 17, 11).  Добавочный  мозг 
превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются — как с боков, так 
и  на  дне,  только  крыша  остается  в  виде  тончайшей  пластинки.  Полость  превращается  в IV 
желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного 
мозга. 
В  результате  неравномерного  развития  мозговых  пузырей  мозговая  трубка  начинает  изгибаться 
(на  уровне  среднего  мозга — теменной  прогиб,  в  области  заднего  мозга — мостовой  и  в  месте 
перехода добавочного мозга в спинной — затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы 
обращены наружу, а мостовой — внутрь (рис. 17; 18). 
Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и 
добавочный мозг — составляют ствол головного мозга (trùncus cerebri). Он является ростральным 
продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным 
стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus 
limitons)  делит  мозговую  трубку  на  основную  (вентральную)  и  крыловидную  (дорзальную) 
пластинки.  Из  основной  пластинки  формируются  моторные  структуры  (передние  рога  спинного 
мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной 
пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола 
мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы. 

Производные  архэнцефалона  (telencephalon  и  diencéphalon)  создают  подкорковые  структуры  и 
кору.  Здесь  нет  основной  пластинки  (она  заканчивается  в  среднем  мозге),  следовательно,  и  нет 
двигательных  и  вегетативных  ядер.  Весь  передний  мозг  развивается  из  крыловидной  пластинки, 
поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры (см. рис.18). 

34 

Постнатальный  онтогенез  нервной  системы  человека  начинается  с  момента  рождения  ребенка. 
Головной  мозг  новорожденного  весит 300—400 г.  Вскоре  после  рождения  прекращается 
образование  из  нейробластов  новых  нейронов,  сами  нейроны  не  делятся.  Однако  к  восьмому 
месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в 
основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг 
мужчин  достигает  к 20—29 годам,  а  женщин  к 15—19. После 50 лет  мозг  уплощается,  вес  его 
падает и в старости может уменьшиться на 100 г. 

5. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная  нервная  система  регулирует  внутренние  процессы,  обеспечивающие  жизнь 
организма, такие как пищеварение, дыхание, сердечно-сосудистая деятельность. 
Центральные  структуры  вегетативной  нервной  системы  расположены  в  головном  и  спинном 
мозге.  В  головном  мозге  это,  прежде  всего,  гипоталамические  центры,  обеспечивающие 
постоянство внутренней среды организма, а также стволовые вегетативные ядра. В спинном мозге 
нейроны  вегетативной  нервной  системы  располагаются  на  границе  между  базальной  и 
крыловидной пластинами, образуя боковые рога серого вещества. 
Периферические части вегетативной нервной системы состоят из ганглиев, представляющих собой 
скопления  нервных  клеток,  лежащих  вне  пределов  ЦНС,  и  волокон.  Эфферентные  волокна 
центральных  структур  вегетативной  нервной  системы  выходят  из  ЦНС  в  составе  смешанных 
черепно-мозговых  или  по  передним  корешкам  спинномозговых  нервов.  Затем  покидают  общий 
нервный  ствол  и  переключаются  в  ганглиях.  Афферентные  волокна  заходят  в  ЦНС  вместе  с 
чувствительными соматическими волокнами через задние корешки спинного мозга или в составе 
черепно-мозговых нервов. 
Ганглии,  в  зависимости  от  местоположения,  делятся  на:  паравертебральные  (лежащие  в 
непосредственной  близости  от  позвоночника),  превертебральные  (удаленные  от  позвоночника), 
экстрамуральные  (лежащие  поблизости  от  иннервируемого  органа)  и  интрамуральные 
(расположенные  непосредственно  в  стенке  органа).  Волокна,  подходящие  к  ганглию 
(преганглионарные),  покрыты  миелином,  волокна,  покидающие  ганглий  (постганглионарные), 
немиелинизированы и имеют серый цвет. 
В  вегетативных  ганглиях  находятся  афферентные,  эфферентные  и  ассоциативные  нейроны.  Для 
этих ганглиев характерно, что 

36 

Рис. 19. Схема строения вегетативной нервной системы. Римскими цифрами 

обозначены соответствующие пары черепно-мозговых нервов 

количество 

постганглионарных 

волокон 

гораздо 

больше 

количества 

подходящих 

преганглионарных.  Эфферентные  вегетативные  волокна  оканчиваются  на  гладкой  мускулатуре 
внутренних органов, сердечной мышце и железах. 
Вся  вегетативная  нервная  система  состоит  из  двух  отделов:  парасимпатического  и 
симпатического. Оба эти отдела иннервируют одни и те же органы, т.е. к каждому вегетативному 
органу подходят как парасимпатические, так и симпатические окончания, часто оказывая на него 
противоположное действие (рис. 19). 

5.1. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

Центральные структуры  

Центральные  структуры  парасимпатического  отдела  вегетативной  нервной  системы 
расположены в стволе мозга (средний мозг,  

37

Варолиев  мост  и  продолговатый  мозг)  и  в  крестцовом  отделе  спинного  мозга.  Периферические 
части образованы эктрамуральными и интрамуральными ганглиями и нервами. 
Из среднего мозга парасимпатические ветви уходят в составе глазодвигательного нерва (III пара). 
Затем  преганглионарные  волокна  направляются  к  ресничному  экстрамуральному  ганглию 
глазницы.  Постганглионарные  волокна  этого  ганглия  иннервируют  гладкую  мускулатуру 
ресничного тела и кольцевых мышц зрачка, т.е. являются двигательными. 
Варолиев  мост  покидается  парасимпатическими  волокнами  в  составе  лицевого  нерва (VII пара). 
На  периферии  они  образуют  преганглионарные  веточки  нескольких  экстрамуральных  узлов, 
иннервирующих  железы  слизистой  оболочки  носа  и  нёба,  слезные  железы,  подчелюстную  и 
подъязычную  слюнные  железы.  Таким  образом,  парасимпатические  веточки  лицевого  нерва 
являются секреторными. 
Из  продолговатого  мозга  в  составе  языкоглоточного  нерва (IX пара)  уходят  также  секреторные 
парасимпатическое  ветви,  которые  направляются  к  ушному  экстрамуральному  ганглию, 
иннервирующему околоушные слюнные железы и железы слизистой щек и губ. 
Блуждающий  нерв (X пара)  является  самой  значительной  частью  парасимпатического  отдела 
вегетативной нервной системы. Его ветви направляются к сердечному, бронхиальному и чревному 

сплетениям,  а  также  к  интрамуральным  узлам  в  стенках  внутренних  органов  грудной,  брюшной 
полостей и полости большого таза. 
Парасимпатические ветви крестцовой части спинного мозга берут начало в боковых рогах серого 
вещества  второго—четвертого  крестцовых  сегментов  и  направляются  к  превертебральным 
ганглиям  нижнего  подчревного  сплетения  и  интрамуральным  ганглиям  органов  малого  таза  (см. 
рис. 19). 
Окончаниями  парасимпатического  отдела  вегетативной  нервной  системы  выделяется  медиатор 
ацетилхолин. 
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы регулирует работу внутренних органов 
в условиях покоя. Его активация способствует снижению частоты и силы сердечных сокращений, 
снижению  кровяного  давления,  увеличению  как  двигательной,  так  и  секреторной  активности 
пищеварительного тракта. 

38 

5.2. Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Центральные структуры  

Центральные структуры симпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в 
спинном мозге. Они занимают пространство боковых рогов серого вещества от восьмого шейного 
сегмента 

до 

второго-третьего 

поясничного 

(спинномозговой 

центр 

Якобсона). 

Миелинизированные аксоны этого центра выходят в составе передних корешков спинного мозга. 

Периферическая часть  

Периферическая часть симпатического отдела состоит из двух пограничных стволов — цепочек 
паравертебральных ганглиев, лежащих по краям позвоночника. Ганглии в цепочке связаны между 
собой  межузловыми  ветвями  (коннективами).  Существуют  и  комиссуральные  связи  между 
симметричными  ганглиями.  В  шейном  и  нижнем  крестцовом  отделах  симпатического  ствола 
преганглионарные нервы подходят к ганглиям не из своих сегментов спинного мозга, а из ниже- 
или  вышележащих  сегментов  через  коннективы  ствола.  В  этом  случае  веточки  проходят  через 
ганглии, не переключаясь в них и оставаясь миелинизированными. 
В  шейном  отделе  имеются  три  шейных  узла,  образовавшиеся  в  онтогенезе  при  слиянии  восьми 
симпатических  ганглиев.  Два  верхних  шейных  узла  иннервируют  сонную  артерию,  глотку, 
пищевод,  слюнные  и  щитовидные  железы  и  сердце.  Нижний  шейный  узел,  в  свою  очередь, 
сливается  с  верхним  грудным  симпатическим  узлом,  образуя  крупный  звездчатый  ганглий. 
Звездчатый  ганглий  иннервирует  позвоночную  артерию,  органы  грудной  полости  (пищевод, 
трахею, вилочковую железу, аорту) и сердечную мышцу. 
В  грудном  отделе  имеется 10—12 ганглиев.  Постганглионарные  ветви  первых  пяти  из  них 
направляются  к  плевре,  сердечному,  легочному  и  аортальному  сплетениям.  Узлы  с 6-го  по 9-й 
образуют  большой  чревный  нерв,  который,  пройдя  в  брюшную  полость,  оканчивается  в 
превертебральных узлах самого крупного нервного сплетения брюшной полости — чревного или 
солнечного сплетения. В его состав входят как симпатические, так и парасимпатические волокна. 
От чревного сплетения радиально отходит множество нервов, образующих вторичные сплетения 
(отсюда и название — солнечное сплетение). В узлах солнечного сплетения оканчиваются волокна 
многих внутренностных нервов. От узлов этого сплетения берут начало постганглионарные нервы, 
иннер- 

39 

вирующие  почти  все  органы  брюшной  полости.  Последние 2—3 узла  грудного  отдела  своими 
ветвями формируют малый чревный нерв, который также уходит к узлам солнечного сплетения. 
В  брюшной  части  пограничного  симпатического  ствола  имеется 4—5 поясничных  узла,  от 
которых  идут  ветви  к  брюшной  части  аорты,  половым  органам,  брыжеечному  ганглию, 
кишечнику.  В  тазовой  части  симпатического  ствола  лежат 4 крестцовых  узла  и  один  непарный 
копчиковый узел. Через тазовое сплетение они иннервируют тазовые органы. 
Симпатические  афферентные  (чувствительные)  волокна  от  внутренних  органов,  несущие 
информацию  от  многочисленных  интерорецепторов,  идут  в  составе  симпатических  нервов  и 
вступают  в  спинной  мозг  по  его  задним  корешкам,  как  и  чувствительные  соматические 
афференты. 
Окончания симпатических волокон выделяют в качестве медиатора норадренилин и адреналин. 
Симпатический  отдел  вегетативной  нервной  системы  увеличивает  свою  активность  при 
необходимости  мобилизации  ресурсов  организма.  Под  действием  импульсов,  приходящих  по