Файл: Воронова, Климова, Менджерицкий Анатомия центральной нервной системы.pdf

Рис. 12. Схема строения головного мозга насекомого (пчела). Левая половина — его сечение: 

1 — грибовидное  тело; 2 — протоцеребрум; 3 — зрительная  лопасть; 4 — дейтоцеребрум; 5 — 
тритоцеребрум 

цию  мозга,  подглоточный  ганглий,  управляющий  органами  ротового  аппарата,  и  сегментарные 
ганглии  брюшной  нервной  цепочки.  Ганглии  брюшной  нервной  цепочки  могут  сливаться  между 
собой, образуя сложные ганглиозные массы. 
Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего — протоцеребрума, среднего — 
дейтоцеребрума и заднего — тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. 
Особенно  важными  ассоциативными  центрами  насекомых  являются  грибовидные  тела, 
располагающиеся  на  поверхности  протоцеребрума,  причем  чем  более  сложным  поведением 
характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития 
грибовидные тела достигают у общественных насекомых (рис. 12). 
Практически  во  всех  отделах  нервной  системы  членистоногих  существуют  нейросекреторные 
клетки.  Нейросекреты  играют  важную  регулирующую  роль  в  гормональных  процессах 
членистоногих. 
В  процессе  эволюции  первоначально  диффузно  расположенные  биполярные  нейросекреторные 
клетки  воспринимали  сигналы  либо  отростками,  либо  всей  поверхностью  клетки,  затем 
сформировались  нейросекреторные  центры,  нейросекреторные  тракты  и  нейросекреторные 
контактные  области.  В  последующем  произошла  специализация  нервных  центров,  увеличилась 
степень  надежности  во  взаимоотношениях  двух  основных  регуляторных  систем  (нервной  и 
гуморальной)  и  сформировался  принципиально  новый  этап  регуляции — подчинение 
нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез. 

23

Рис. 13. Схема строения ганглионарной нервной системы пластинчатожаберного 

моллюска (беззубка):

1 — церебральная  комиссура; 2 — церебральные  ганглии; 3 — педальные  ганглии; 4 — коннектива; 5 — 
висцеральные ганглии

Нервная  система  моллюсков  также  имеет  ганглионарное  строение  (рис. 13). У  простейших 
представителей  типа  она  состоит  из  нескольких  пар  ганглиев.  Каждая  пара  ганглиев  управляет 
определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. — и расположена 
рядом  с  иннервируемыми  органами  или  внутри  их.  Одноименные  ганглии  попарно  соединены 
между  собой  комиссурами.  Кроме  того,  каждый  ганглий  связан  длинными  коннективами  с 
церебральным комплексом ганглиев. 

У  более  высокоорганизованных  моллюсков  (головоногие)  нервная  система  преобразуется  (рис. 
14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу — головной мозг. От заднего 
отдела  головного  мозга  отходят  два  крупных  мантийных  нерва  и  образуют  два  больших 
звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации. 

3.2. Нервная система позвоночных животных

У  хордовых  центральная  нервная  система  представлена  нервной  трубкой,  лежащей  со  спинной 
стороны  животного.  Передний  конец  трубки  обыкновенно  расширен  и  образует  головной  мозг, 
между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом. 
Расположение  нервных  элементов  у  позвоночных  отличается  от  такового  у  беспозвоночных: 
нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна — в периферической. 

24

Рис. 14. Схема строения нервной системы головоногого моллюска (осьминог): 

1 — нервные  узлы щупалец; 2 — мозг; 3 — зрительные доли мозга; 4 — мантийный нерв; 5 — звездчатый 
ганглий; 6 — желудочный ганглий

Нервная  система  беспозвоночных  возникла  путем  обособления  чувствующих  клеток, 
расположенных  в  эпителии  со  спинной  стороны,  которые  погружались  глубже  под  защиту 
поверхностного  эпителия.  У  предков  хордовых  животных,  по-видимому,  имелась  продольная 
спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала 
в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития 
позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название 
невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки. 
У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган 
обоняния  по  своему  происхождению  связан  с  невропором.  Большая  часть  трубки  утратила 
значение  чувствующего  органа  и  превратилась  в  центральный  нервный  аппарат.  Таким  образом, 
центральная нервная  система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе 
низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки). 
В  филогенетическом  ряду  позвоночных  трубчатая  нервная  система  претерпевает  изменения. 
Развитие нервной системы идет по пути цефализации — преимущественного развития головного 
мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. 
Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у 
позвоночных  сенсорных  систем  и  интегративной  деятельности.  В  результате  преимущественно 
развиваются  отделы  мозга,  связанные  именно  с  совершенствованием  анализа  афферентного 
притока.  Постепенно  в  уже  существующих  отделах  мозга  появляются  филогенетически  новые 
образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций. 

25

В  филогенетическом  ряду  млекопитающих  проявляется  не  только  цефализация,  но  и 
кортиколизация  функций.  Кортиколизация  выражается  в  преимущественном  развитии  коры 
конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий. 
У  наиболее  просто  устроенного  хордового  животного — ланцетника  строение  центральной 
нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб 
с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная 
система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. 
Сенсорные,  моторные,  а  также  интегративные  функции  (организация  поведения)  выполняет  вся 
нервная трубка. 

Примитивные  позвоночные — круглоротые  —  имеют  утолщение  нервной  трубки  на  головном 
конце  тела — головной  мозг.  Головной  мозг  круглоротых  имеет  три  отдела  (задний,  средний  и 
передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан 
с  механорецепцией,  средний — со  зрением  и  передний — с  обонянием.  Поскольку  круглоротые 
являются  водными  животными,  преимущественное  значение  для  них  имеет  механорецепция. 
Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и 
высшие  интегративные  функции.  Мозжечок  у  круглоротых  развит  слабо.  Передний  мозг  имеет 
только обонятельные луковицы и обонятельные доли. 
У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не 
только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела 
(рис. 15 а, 2). Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно 
связано с развитием той или иной сенсорной системы. 
У  амфибий  значительно  увеличивается  передний  мозг  за  счет  развития  полушарий.  В  среднем 
мозге  развивается  двухолмие,  которое  является  высшим  зрительным  центром.  Мозжечок  у 
амфибий  развит  очень  слабо.  Высшие  интегративные  функции  выполняют  средний  и 
промежуточный мозг. 
Для  рептилий  характерно  значительное  совершенствование  передних  отделов  мозга.  На 
поверхности  плаща  появляется  серое  вещество — кора.  У  высших  представителей  рептилий 
(крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных 
ядер больших полушарий появляются но- 

26 

Рис. 15. Схема развития плаща конечного мозга (обозначен черным) в сравнении с 

остальными структурами мозга в ряду позвоночных:

а — акула; б — ящерица; в — кролик; г — человек:

1 — обонятельная  луковица; 2 — базальные  ядра; 3 — промежуточный  мозг; 4 — средний  мозг; 5 — 
мозжечок; 6 — продолговатый мозг

вые  образования.  В  промежуточном  мозге  появляется  зрительный  бугор  (таламус),  имеющий 
специализированные  ядра.  Мозжечок  хорошо  развит  и  разбит  на  доли.  Высшие  интегративные 
функции  выполняются  промежуточным  мозгом  и  базальными  ядрами  больших  полушарий  (рис. 
15б, 2, 3). 
Совершенствование  конечного  мозга  птиц  идет  по  пути  развития  стриарных  ядер.  Корковые 
образования  развиты  слабо,  новая  кора  отсутствует.  Своими  размерами  выделяется  мозжечок. 
Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так 

27

же,  как  и  у  остальных  позвоночных,  но  часть  этих  функций  берет  на  себя  стриатум  конечного 
мозга.  Высшие  интегративные  функции  выполняются  специфической  для  птиц  структурой — 
добавочным гиперстриатумом. 
Развитие  головного  мозга  млекопитающих  пошло  по  пути  увеличения  относительной  площади 
новой  коры  за  счет  развития  складчатости  плаща,  наползания  его  на  все  остальные  отделы 
головного  мозга.  Возникают  связи  новой  коры  с  остальными  отделами  ЦНС  и,  соответственно, 
структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, служащий для связи 
коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем 
развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с 
дорсальной стороны — ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы. 
Новая  кора  осуществляет  почти  все  высшие  сенсорные  функции.  За  старой  и  древней  корой 
остаются только обонятельные и висцеральные функции. 
У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. 
Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры (рис. 15г). 
Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у 
высокоорганизованных — ассоциативные зоны новой коры. 

4. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Онтогенез,  или  индивидуальное  развитие  организма,  делится  на  два  периода:  пренатальный 
(внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия 
и формирования зиготы до рождения; второй — от момента рождения и до смерти. 
Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый 
и  плодный.  Начальный  (предимплантационный)  период  у  человека  охватывает  первую  неделю 
развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый 
(предплодный,  эмбриональный)  период — от  начала  второй  недели  до  конца  восьмой  недели  (с 
момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается 
с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма. 
Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й — 10-й день — 
новорожденные; 10-й день — 1 год — грудной возраст; 1—3 года — раннее детство; 4—7 лет — 
первое детство; 8—12 лет — второе детство; 13—16 лет — подростковый период; 17—21 год — 
юношеский возраст; 22—35 лет — первый зрелый возраст; 36—60 лет — второй зрелый возраст; 
61—74  года—  пожилой  возраст;  с 75 лет — старческий  возраст,  после 90 лет — долгожители. 
Завершается онтогенез естественной смертью. 
Пренатальный  период  онтогенеза  начинается  с  момента  слияния  мужских  и  женских  половых 
клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На 
стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости — бластоцеля. 
Затем  начинается  процесс  гаструляции,  в  результате  которого  происходит  перемещение  клеток 
различными способами в бласто- 

29 

Рис. 16. Закладка нервной трубки (схематичное изображение и вид на поперечном 

срезе):

А—А'— уровень поперечного среза; а — начальный этап погружения медуллярной пластинки и формирования 
нервной трубки: 1 — нервная трубка; 2 — ганглиозная пластина; 3 — сомит; б — завершение образования 
нервной  трубки  и  погружение  ее  внутрь  зародыша: 4 — эктодерма; 5 — центральный  канал; 6 — белое 
вещество спинного мозга; 7 — серое вещество спинного мозга; 8 — закладка спинного мозга; 9 — закладка 
головного мозга

цель,  с  образованием  двухслойного  зародыша.  Наружный  слой  клеток  называется  эктодерма, 
внутренний — энтодерма.  Внутри  образуется  полость  первичной  кишки — гастроцель.  Это 
стадия  гаструлы.  На  стадии  нейрулы  образуются  нервная  трубка,  хорда,  сомиты  и  другие 
эмбриональные  зачатки.  Зачаток  нервной  системы  начинает  развиваться  еще  в  конце  стадии 
гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, 
утолщается, образуя  медуллярную  пластинку (рис. 17, 2).  Эта  пластинка  ограничивается  с боков 
медуллярными  валиками.  Дробление  клеток  медуллярной  пластинки  (медуллобластов)  и 
медуллярных  валиков  приводит  к  изгибанию  пластинки  в  желоб,  а  затем  к  смыканию  краев 
желоба  и  образованию  медуллярной  трубки (рис. 16а, 1).  При соединении  медуллярных  валиков 
образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики. 

30 

Рис. 17. Пренатальное развитие нервной системы человека: 

1 — нервный гребень; 2 — нервная пластина; 3 — нервная трубка; 4 — эктодерма; 5 — средний мозг; 6 — 
спинной мозг; 7 — спинномозговые нервы; 8 — глазной пузырек; 9 — передний мозг; 10 — промежуточный 
мозг; 11 — мост; 12 — мозжечок; 13 — конечный мозг

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша (рис. 16в; 17, 3). 
Однородные  первичные  клетки  стенки  медуллярной  трубки — медуллобласты — 
дифференцируются  на  первичные  нервные  клетки  (нейробласты)  и  исходные  клетки  нейроглии 
(спонгиобласты).  Клетки  внутреннего,  прилежащего  к  полости  трубки,  слоя  медуллобластов 
превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки 
активно  делятся,  увеличивая  толщину  стенки  мозговой  трубки  и  уменьшая  просвет  нервного 
канала.  Нейробласты  дифференцируются  на  нейроны,  спонгиобласты — на  астроциты  и 
олигодендроциты,  эпендимные — на  эпендимоциты  (на  этом  этапе  онтогенеза  клетки  эпендимы 
могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки