Файл: Воронова, Климова, Менджерицкий Анатомия центральной нервной системы.pdf

cerebelli).  Площадь  ее  велика,  так  как  кора  имеется  и  на  боковых  поверхностях  борозд  (около 
80%). 
Притом  что  масса  мозжечка  составляет  лишь 1/9 массы  обоих  больших  полушарий,  площадь 
поверхности  его  коры  равна  площади  поверхности  одного  из  них.  Серое  вещество  коры, 
расположенное  на  поверхности  ветвящихся  борозд,  пронизывает,  как  дерево,  белое  вещество. 
Поэтому  рисунок,  образуемый  серым  и  белым  веществом  на  срезах  мозжечка,  называют  древом 
жизни мозжечка. В глубине белого вещества имеются скопления серого вещества — 

62 

Рис. 31. Ядра мозжечка:

1 — ядро  шатра; 2 — шаровидное  ядро; 3 — пробковидное  ядро; 4 — зубчатое  ядро; 5 — полушария 
мозжечка; 6 — червь мозжечка

Рис. 32. Схема строения коры мозжечка:

1 — звездчатая  клетка; 2 — клетка  Гольджи; 3 — моховидные  волокна; 4 — клетки-зерна; 5 — клетка 
Пуркинье

парные ядра мозжечка (nucleus cerebelli). B черве по обеим сторонам от средней линии имеются 
два  ядра  шатра  (nucleus fastigii cerebélli)  (рис. 31, 1),  латералънее  ядер  шатра  в  полушариях 
мозжечка  наблюдаем  шаровидные  ядра  (nucleus globusus cerébelli)  (рис. 31, 2).  Латералънее 
последних,  в  полушариях  имеются  пробковидные  ядра  (nucleus emboliformis)  (рис. 31, 3),  а  еще 
дальше — самые  крупные  ядра  полушарий,  зубчатые  (nucleus dentatus)  (рис. 31, 4), 
представляющие собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества. 
Кора мозжечка четко разделена на три слоя (рис. 32): 
1)  наружный — молекулярный  слой  (stratum moleculare);  В  нем  находятся  аксоны  и  дендриты 
клеток нижележащих cло- 
ев, а также звездчатые и корзинчатые клетки (рис. 32, 1). 
2) средний — ганглиозный слой (stratum ganglionaris); 
Образован крупными грушевидными клетками Пуркинье, имеющими мощное, сильно ветвящееся 
дендритное дерево в молекулярном слое (рис. 32, 5). 
3) внутренний — зернистый слой (stratum granulosum). 
Аксоны  клеток-зерен  направляются  в  молекулярный  слой,  где  Т-образно  ветвятся  и  вступают  в 
синаптические  контакты  с  дендритами  клеток  Пуркинье,  корзинчатых  и  звездчатых  клеток  (рис. 
32, 4). 
Дендритное дерево клеток Пуркинье располагается в плоскости, перпендикулярной оси 

63 

борозды, а аксоны клеток-зерен — параллельно ей. На одну клетку Пуркинье приходится около 5 
тыс. клеток-зерен. На соме и дендритах клеток Пуркинье заканчиваются еще и аксоны звездчатых 

и корзинчатых клеток, а также так называемых лазающих волокон от ядер оливы (пришедших к 
коре  мозжечка  по  оливо-мозжечковым  путям).  Остальные  афферентные  пути  заканчиваются  в 
коре мозжечка в виде моховидных волокон (рис. 32, 5) на клетках-зернах, а также на звездчатых и 
корзинчатых  клетках.  Эфферентные  выходы  из  коры  мозжечка  созданы  аксонами  клеток 
Пуркинье,  заканчивающимися  на  клетках  подкорковых  ядер  мозжечка.  Из  аксонов  клеток  ядер 
мозжечка состоят эфференты мозжечка, связывающие его с другими отделами ЦНС. 
Афферентные  и  эфферентные  волокна  образуют  в  совокупности  три  пары  мозжечковых  ножек. 
Через  нижнюю  пару  ножек  мозжечок  получает  афференты  от  дорсального  спиномозжечкового 
пути Флексинга, здесь проходят оливо-мозжечковый путь, пути от вестибулярных ядер VIII пары 
нервов  и  ядер V, VII, IX и X пар  черепно-мозговых  нервов,  а  также  от  ядер  Голля  и  Бурдаха 
продолговатого мозга. Через нижние ножки выходит лишь один эфферентный путь от ядер шатра 
к  вестибулярным  ядрам  продолговатого  мозга.  Средние  ножки  имеют  только  афферентные 
волокна,  идущие  от  собственных  ядер  моста,  а  также  коллатерали  от  кортикоспинальных  путей. 
Через эти ножки различные отделы коры больших полушарий (лобные, височные и затылочные) 
связаны  с  мозжечком,  так  как  на  собственных  ядрах  моста  заканчиваются  корково-мостовые 
нисходящие пути. Через верхние ножки мозжечок получает афферентные волокна от вентрального 
спиномозжечкового пути Говерса, а также от передних бугров четверохолмия. Основную же массу 
передних ножек составляют эфферентные волокна, идущие к красному ядру, ретикулярным ядрам 
и  буграм  четверохолмия  среднего  мозга,  к  таламическим  и  гипоталамическим  ядрам 
промежуточного мозга. Через таламические ядра мозжечок связан с корой больших полушарий, а 
через красные ядра, ядра ретикулярной формации и вестибулярные ядра — со спинным мозгом. 

Филогенез. 

Филогенез.  В  ряду  позвоночных  животных  наиболее  примитивным  является  мозжечок 
круглоротых.  Он  представляет  собой  пластинку  с  наружным  слоем  волокон  и  внутренним 
клеточным  слоем,  которая  связана  с  органом  боковой  линии  и  с  вестибулярными  ядрами.  В 
дальнейшем развитие мозжечка было определено 

64 

совершенствованием  вестибуломозжечковых  связей.  Поэтому  у  рыб  мозжечок  развивается  так, 
что  становится  высшей  интегративной  структурой.  Мозжечок  рыб  состоит  из  тела  и  двух 
небольших  возвышений.  Возвышения  имеются  уже  у  круглоротых.  Их  называют  древним 
мозжечком,  а  тело — старым  мозжечком.  При  выходе  животных  на  сушу  мозжечок  вначале 
редуцируется (у амфибий), а потом вновь развивается в мощную мозговую структуру (у рептилий 
и  птиц).  Развитие  идет  по  пути  совершенствования  связей  спинного  мозга  с  мозжечком  и 
ослабления  связей  с  вестибулярной  системой.  У  высших  рептилий  (крокодилов)  и  птиц 
формируется кора мозжечка, имеющая два слоя клеток: гранулярный и молекулярный (с клетками 
Пуркинье).  Тело  мозжечка  делится  на  три  доли:  переднюю,  среднюю  и  заднюю.  У 
млекопитающих в мозжечке возникают структуры, тесно связанные с корой больших полушарий 
— новый мозжечок. Впервые появляются полушария мозжечка, а  также  его средние  ножки. Они 
образуются  из  тела  мозжечка  низших  позвоночных.  У  грызунов  в  мозжечке  появляются  три 
подкорковых  ядра  (шатра,  зубчатое  и  срединное).  И  только  у  приматов  срединное  ядро 
распадается на шаровидное и пробковидное. Наибольшего развития достигает зубчатое ядро. 
Развитый  мозжечок  высших  млекопитающих  состоит  из  трех  частей:  древний  (paleocerebellum) 
контролирует вестибулярную функцию (его каудальные отделы); старый (archicerebellum) связан 
со спинным мозгом (передняя доля) и новый (neocerebellum) — с корой больших полушарий. 

Онтогенез. 

Онтогенез. В онтогенезе мозжечок развивается из мозжечковой пластинки, являющейся крышей 
заднемозгового пузыря (metencephaton). Полушария мозжечка образуются из боковых частей, а из 
средней части этой пластинки формируется червь. 

6.2.3. Средний мозг 

Средний мозг (mesencephalon) является верхней частью мозгового ствола. Средний мозг делят на 
дорсальную часть — крышу мозга (tectum) и вентральную — ножки мозга (pedunculi cerebri) (рис. 
33, 26; 34, 5). Полость среднего мозга представлена узким каналом — Сильвиевым водопроводом 
(aqueductus cerebri), который соединяет III и IV мозговые желудочки (рис. 34, 1). 
Крыша  среднего  мозга,  или  пластинка  четверохолмия  (рис. 33, 11)  образована  двумя  верхними 
(colliculi superior) (см. рис. 36, 8а) и двумя 

65 

Рис. 33. Сагиттальный срез ствола мозга:

1 — ствол  мозолистого  тела; 2 — прозрачная  перегородка; 3 — сосудистое  сплетение III желудочка; 4 — 
таламус; 5 — межталамическое  сращение; 6 — валик  мозолистого  тела; 7 — комиссура  поводка; 8 — 
шишковидная железа; 9 — задняя комиссура; 10 — вершина мозжечка; 11 — четверохолмие; 12 — скат; 13 
— червь мозжечка; 14 — листок червя; 15 — бугор червя; 16 — пирамида червя; 17 — язычок червя; 18 — 
продолговатый  мозг; 19 — нижний  мозговой  парус; 20 — узелок; 21 — Варолиев  мост; 22 — полость IV 
желудочка; 23 — центральная  долька; 24 — верхний  мозговой  парус; 25 — язычок  мозжечка; 26 — ножки 
среднего  мозга; 27 — мамиллярное  тело; 28 — гипофиз; 29 — воронка; 30 — хиазма; 31 — углубление 
воронки; 32 — гипоталамус; 33 — конечная  пластинка; 34 — передняя  комиссура; 35 — клюв  мозолистого 
тела; 36 — колено мозолистого тела

нижними  холмиками  (colliculi inferior)  (рис.  36,  8б).  От  каждой  пары  холмиков  в  направлении 
промежуточного  мозга  отходят  проводящие  пути — пары  ручек  холмиков  (branchii colliculus) 
(рис. 305, 31, 33). Ручки верхних холмиков заканчиваются в  латеральных коленчатых телах (рис. 
34, 15), а нижних — в медиальных коленчатых телах промежуточного мозга (рис. 34, 76). 

66 

Рис. 34. Разрез среднего мозга (изображены примыкающие к нему части 

промежуточного мозга): 

1 — Сильвиев водопровод; 2 — красное ядро; 3 — покрышка среднего мозга; 4 — черная субстанция; 5 — 
ножки  среднего  мозга; 6 — сосцевидные  тела; 7 — переднее  продырявленное  пространство; 8 — 
обонятельный  треугольник; 9 — воронка; 10 — зрительный  перекрест; 11 — зрительный  нерв; 12 —серый 
бугор; 13 — заднее  продырявленное  пространство; 14 — зрительный  тракт; 15 — латеральное  коленчатое 
тело; 16 — медиальное коленчатое тело; 17 — подушка таламуса; 18 — крыша среднего мозга

На  основании  мозга,  впереди  моста  лежат  ножки  мозга  —  два  симметричных  толстых 
расходящихся  валика,  которые  упираются  в  большие  полушария  (рис. 34, 5).  Между  ножками 
имеется  межножковая  ямка  (fossa interpeduncularis),  закрытая  задним  продырявленным 
пространством  (substantia perforata posterior)  (рис. 34, 13).  На  медиальной  поверхности  каждой 

ножки  выходят  волокна III пары  глазодвигательного  нерва  (III  —  п. oculomotorius).  Волокна IV 
пары блокового нерва (IV— п. trochlearis) отходят от-дорсальной поверхности среднего мозга. Оба 
нерва среднего мозга являются двигательными (рис. 26; 27; 35, 6). 
На поперечном срезе среднего мозга выделяют три отдела: 
1) крыша среднего мозга (tectum mesencephali) (рис. 35, 2); 
2) покрышка (tegmentum mesencephali) (рис. 34, 3); 
3) основание ножек мозга (basis pedunculi cerebralis) (рис. 35, 5). 
Наружная  поверхность  крыши  среднего  мозга  покрыта  тонким  слоем  белого  вещества, 
переходящим  в  ручки  холмиков.  Под  этим  слоем  находятся  ядра  верхних  (nucleus colliculi 
superioris)  и  нижних  (nucleus colliculi inferioris)  бугров  четверохолмия.  Ядра  верхних  бугров 
имеют  слоистое  строение.  К  ним  приходят  афферентные  волокна  от  зрительного  тракта,  от 
спинного  мозга  по  спинотектальным  путям,  а  также  коллатерали  от  латеральной  и  медиальной 
петель.  Отходят  эфферентные  волокна  к  двигательным  ядрам  ствола  и  спинного  мозга  по 
тектобульбарным  и  тектоспинальным  путям.  Верхними  ручками  передние  бугры  связаны  с 
латеральными  коленчатыми  телами.  В  ядрах  нижних  бугров  заканчивается  часть  волокон 
латеральной петли. Эфферентными же волокнами они сплета- 

67 

Рис. 35. Поперечный разрез через ножки мозга: 

1 — Сильвиев водопровод; 2 — крыша среднего мозга; 3 — медиальная петля; 4 — черная субстанция; 5 — 
основание ножек; 6 — глазодвигательный нерв; 7 — красное ядро; 8 — ядро глазодвигательного нерва

ются  с  медиальными  коленчатыми  телами  (по  нижним  ручкам),  а  также  со  спинным  мозгом  и 
мозговым стволом (по тектоспинальным и тектобульбарным путям). 
Верхнее  двухолмие  является  подкорковым  зрительным  центром,  а  нижнее  двухолмие  служит 
местом переключения слуховых путей и играет роль слухового подкоркового центра. 
В покрышке среднего мозга имеются красные ядра (nucleus ruber) (рис. 34, 2; 35, 7), которые дают 
начало  руброспинальному  пути.  В  красных  ядрах  заканчиваются  волокна  верхних  ножек 
мозжечка. Вокруг Сильвиева водопровода (рис. 34, 1) располагается центральное серое вещество 
(substantia grisea centralis).  В  нем  находятся  ядра  ретикулярной  формации  среднего  мозга, 
получающие коллатерали от проходящих здесь восходящих и нисходящих путей, а свои длинные 
аксоны  направляющие  к  другим  мозговым  структурам  и  к  коре  больших  полушарий.  Ядра 
блокового  нерва (IV пара)  лежат  в  центральной  части  серого  вещества,  непосредственно  у 
Сильвиева  водопровода,  на  уровне  нижних  бугров  четверохолмия.  Под  дном  водопровода,  на 
уровне верхних  бугров  четверохолмия, находятся  ядра  глазодвигательных  нервов (III пара) (рис. 
35,  5).  Латерально  и  кверху  от  красных  ядер  находятся  слои  медиальных  петель,  идущих  от 
покрышки моста. 
Между  покрышкой  и  основанием  ножек  располагается  ядро,  состоящее  из  клеток,  богатых 
меланином, — черная субстанция (substantia nigra) (см. рис. 35, 4). 
Основание  ножек  мозга  лишено  ядер  и  образовано  нисходящими  из  коры  больших  полушарий 
корковоспинномозговыми, корковомостовыми путями. 
Средний  мозг  является  первичным  зрительным  и  слуховым  центром,  осуществляющим  быстрые 
рефлекторные реакции (оборонительные и ориентировочные). Кроме того, красные ядра и черная 
субстанция являются ядрами, контролирующими тонус мускулатуры и движения. 

68 

Филогенез. 

Филогенез. У круглоротых средний мозг представлен крышей, имеющей связи с продолговатым 
мозгом.  У  ганоидных  и  костистых  рыб  развивается  покрышка,  где  формируются  ядра  черепно-
мозговых  нервов,  появляются  связи  с  мозжечком.  У  амфибий  развита  крыша,  представленная 
двухолмием.  У  рептилий  возникает  красное  ядро  и  формируется  руброспинальный  путь.  У 

млекопитающих  появляется  черная  субстанция,  крыша  из  двухолмия  превращается  в 
четверохолмие  с  сохранением  зрительной  функции  за  передним  двухолмием  и  формированием 
слуховой  функции  в  связи  с  задним  двухолмием.  Кроме  того,  устанавливаются  связи  среднего 
мозга  с  таламусом,  базальными  ганглиями  и  корой  больших  полушарий.  В  центральной  части 
среднего мозга развивается массивная ретикулярная формация с множественными восходящими и 
нисходящими путями. 

Онтогенез. 

Онтогенез.  В  онтогенезе  средний  мозг  формируется  из  среднего  мозгового  пузыря,  стенки 
которого равномерно утолщаются, превращая его полость в узкий канал — водопровод. 

6.2.4. Промежуточный мозг 

Промежуточный  мозг  (diencéphalon)  каудально  соединяется  со  средним  мозгом,  а  рострально 
переходит  в  большие  полушария  конечного  мозга.  Полость  промежуточного  мозга  представляет 
собой вертикальную щель, расположенную в серединной сагиттальной плоскости, это III мозговой 
желудочек  (ventriculus tertius)  (рис. 36, 11).  Сзади  он  переходит  в  водопровод  среднего  мозга,  а 
впереди  соединяется  с  двумя  боковыми  желудочками  больших  полушарий  посредством  двух 
межжелудочковых отверстий Монро (forâmena interventricularià) (см. рис. 40, 16). Боковые стенки 
III  желудочка  образованы  медиальными  поверхностями  правого  и  левого  таламусов,  дно — 
гипоталамусом  и  субталамусом.  Передняя  граница  подходит  к  нисходящим  колоннам  свода 
(columnae fornicis) (рис. 36, 4), ниже к передней мозговой комиссуре (comissura anterior) (рис. 36, 
5)  и  далее  к  конечной  пластинке  (lamina terminalis).  Задняя  стенка  состоит  из  задней  комиссуры 
(comissura posterior) над входом в водопровод мозга (рис. 36, 7). Крыша III желудочка состоит из 
эпителиальной  пластинки.  Над  ней  располагается  сосудистое  сплетение.  Выше  сплетения 
проходит свод, а еще выше — мозолистое тело (см. рис. 33, 1). По боковым стенкам III желудочка 
от  межжелудочковых  отверстий  до  входа  в  водопровод  мозга  проходят  гипоталамические 
борозды,  

69 

Рис. 36. Промежуточный и средний мозг (вид сверху): 

1 — мозолистое  тело; 2 — полость  прозрачной  перегородки; 3 — прозрачная  перегородка; 4 — свод 
(поперечный разрез передних ножек); 5 — передняя комиссура; 6 — межталамическое сращение; 7 — задняя 
комиссура; 8 — бугры четверохолмия (а — верхние, б — нижние); 9 — шишковидная железа; 10 —таламус; 
11 — III желудочек; 12 — хвостатое ядро

отделяющие таламусы от гипоталамуса. Таламусы соединяются между собой в средней части III 
желудочка спайкой — межталамическим сращением (adhesio interthalamica) (см. рис. 33, 5; 36, 6). 
Промежуточный  мозг  включает  в  себя  несколько  структур:  собственно  зрительный  бугор — 
таламус, метаталамус, гипоталамус, субталамус, эпиталамус, гипофиз. 

6.2.4.1. Таламус 

Таламус  (thalamus)  —  основная  часть  промежуточного  мозга.  Он  составляет  боковые  стенки III 
желудочка  (рис. 36, 70). Включает  в  себя  собственно  зрительный  бугор  и  метаталамус 
(латеральные  и  медиальные  коленчатые  тела).  Форма  таламуса  яйцевидная,  узкая  часть 
направлена назад. Выступающая задняя часть 
таламуса  называется  подушкой  (pulvinar),  а  в  передней  части  таламус  имеет  передний  бугорок. 
Ниже и латеральнее подушки располагаются продолговато-овальные бугорки: медиальное (corpus