Файл: акушерство.docx

На 3-м месяце беременности крипты сильно разрастаются: они ветвятся и дают своеобразную сеть ходов, сливающихся в более крупные «выводящие» участки. Эпителий крипт становится многорядным и неправильно полиморфным. Крипты достигают основания карункула. Все их ответвления заполняются разросшимися ворсинами хориона. В основе ворсин проходит несколько кровеносных капилляров, образованных сплюснутыми эндотелиальными клетками. Эпителий ворсин отличается большей величиной по сравнению с эпителием крипты.

На 4-м месяце беременности в толще ворсин формируются довольно крупные кровеносные сосуды, ветви которых в концах ворсин превращаются в капилляры. Отмечаются регрессивные явления со стороны карункула, заключающиеся в слущивании эпителия, вследствие чего эпителий в области основа ния ворсин соприкасается непосредственно с соединительнотканной основой крипты. В дальнейшем регрессивный процесс распространяется и на крипты, периферия которых освобождается от эпителиального покрова.

На 5-м месяце беременности вся поверхность карункула лишается покровного эпителия, больше обнажается поверхность крипты, на значительном протяжении эпителий ворсин прилегает непосредственно к соединительнотканной основе крипты.

Наряду с этим в некоторых участках сохраняют свой эпителий и ворсины, и крипты. Профессор Ф М. Лазаренко и др считают, что у крупного рогатого скота типичной смешанной формы — десмохориального и хориоэпителиального типа. Однако на протяжении беременности она изменяется и ни на одной из стадий беременности не может быть отнесена ни к десмо- хориальному, ни к эпителиохориально- му типу.

У верблюдицы сосудистая оболочка такой же формы, как у жвачных, а плацента построена, как у кобылы.

Плацента мелких жвачных относится к типу множественных, дес- мохориальных. Отличия от плаценты крупных жвачных заключаются в том, что ворсины хориона группируются в полушаровидную головку, а карункулы матки образуют в центре углубления с возвышающимися краями для восприятия плодных плацент.

Хорион свиньи имеет форму вытянутого, суживающегося к концам мешка. Как и у жвачных, его внутренняя поверхность соприкасается с водной и мочевой оболочками. У зародыша свиньи уже на 10-й день развития образуется амнион, на 15-й день выявляется аллантоис, который к 20-му дню заполняет почти всю полость хориона. К 30-му дню вся полость хориона занята аллантоисом; на 2-м месяце развития аллантоис прободает хорион. Отростки аллантоиса, освободившиеся в результате прорыва хориона, представляют пергаментовидно измененные оболочки, содержащие мочевую жидкость. Ворсины рассеяны по всей поверхности хориона, как у кобылы, но на отдельных участках они группируются в небольшие пучки, напоминающие миниатюрные плаценты коров (хориальные узелки). Следовательно, по форме плацента свиньи относится к типу рассеянной (некоторые авторы рассматривают ее как переходную к множественной, так как ворсины группируются в маленькие плаценты). По характеру связи материнской и плодной частей плацента свиньи является эпителиохориальной.

Максимальная величина хориальных узелков — в центральной части плодного пузыря; к периферии их размеры уменьшаются, а концы хориона свободны от них. На этом основании хорион подразделяют на «деятельную» и «недеятельную» части и расценивают плаценту свиньи как зональную хориоэпители- альную (Б. С. Волженин) (рис. 51). Я Месяц.

Рис. 51. Схема развития плодных оболочек свиньи (по Б. С. Волженину):

1 — хориальные узелки; 2 — недеятельные участки хориона; 3 — свободные концы аллантоиса; 4— амнион

У плотоядных хорион напоминает вытянутое образование с тупо оканчивающимися полюсами. Периферические участки хориона свободны от ворсин; последние сконцентрированы только в его средней части, образуя ворсинчатую зону в виде полосы или канальца, опоясывающую плодный пузырь. Плацента плотоядных называется поэтому зональной (placenta zonaria). Она обычно имеет бурый или зеленоватый цвет вследствие отложения били- вердина. При прикреплении плодной части плаценты к материнской эпителий слизистой оболочки матки расплавляется. Ворсины плодной части плаценты, глубоко врастая в толщу слизистой оболочки, прилегают непосредственно к эндотелию сосудов матки. На этом основании плаценту плотоядных относят к эндотелиохориальным. Вследствие тесной связи плодной части плаценты с материнской последняя при родах отрывается (placenta decidua), что сопровождается нарушением целости сосудов слизистой оболочки матки и обусловливает более или менее значительное кровотечение.

У грызунов и приматов плацентарная часть хориона имеет вид диска и называется placenta discoidea. Ворсины плодной части плаценты, врастая в крипты, погружаются в кровеносные лакуны, поэтому плацента грызунов относится к гемохориальным.

В плаценте млекопитающих различают две части: 1) placenta uterina — материнскую и 2) placenta fetalis — плодную.

Материнская часть плаценты может быть:

отпадающей (plac. decidua) — у приматов, грызунов, плотоядных. В процессе прививки зародыша плацентарный участок слизистой оболочки настолько разрушается под влиянием ферментативного действия ворсин хориона, что в результате растворения тканей слизистой оболочки и плотного сращения с ней плацентарной части хориона ворсины плодной плаценты оказываются погруженными в специальные лакуны, в которых циркулирует материнская кровь; в результате такой тесной связи кровеносная система плода приматов отделена от крови матери только структурными элементами ворсин хориона;

неотпадающей (plac. adecidua) — у большинства сельскохозяйственных животных.

По характеру связи плодной и материнской частей плаценты известны следующие формы:

ахориальная (безворсинчатая) (кенгуру, самка кита);

эпителиохориальная (кобыла, свинья, верблюдица);

десмохориальная и эпителиохориальная (корова, овца, коза);

эндотелиохориальная (плотоядные); гемохориальная (обезьяна, крольчиха, морская свинка) (рис. 52).

По расположению ворсин различают плаценты:

plac. disseminata — рассеянная (кобыла, ослица, верблюдица, свинья);

plac. multiplex — множественная (жвачные);

plac. zonaria — зональная (плотоядные);

plac. discoidea — дисковидная (приматы и грызуны).

По характеру питания плода плаценты разделяются на гистиотрофные, при которых плодная часть плаценты всасывает питательные вещества, образовавшиеся вследствие разжижения и растворения тканей ферментами хориона (приматы, кролики, морские свинки, плотоядные), и на эмбриотрофные, когда материнская часть плаценты вырабатывает особый секрет — эмбриотроф (маточное молоко), всасываемый ворсинками плодной части плаценты (однокопытные, жвачные, свиньи).

Взаимоотношения плодных оболочек при многоплодной беременности. У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и нередко сосудистую оболочки. Рис. 52. Схема плацентарной связи у млекопитающих:

/— эпителиохориальная; //—десмохориапьная; III— эндотелиохориальная; IV— гемохориаль- ная; / —эпителий слизистой оболочки матки; 2— эпителий крипты; 3— эпителий ворсины; 4 — сосуды ворсины; 5— сосуды слизистой оболочки матки; 6— лакуны

У коровы при многоплодной беременности может образоваться общая сосудистая оболочка, но с обособленными для каждого плода зонами распространения сосудов, которые, отходя от плода, разветвляются в соответствующих плацентах. Нередко при двойнях сосуды одного плода анастомозируют с сосудами другого плода. Через такие анастомозы органы одного плода могут оказывать эндокринное влияние на развитие другого плода. Поэтому при разнополых двойнях мужской плод родится полноценным индивидом, а у женского плода нередко недоразвиваются половые органы и телочки рождаются бесплодными (фримартины).

У овец и коз при многоплодной беременности общая сосудистая оболочка встречается нередко, но анастомозы отмечаются как исключение, поэтому гермафродитизм или фри мартинизм у овец почти не наблюдается (рис. 53). У коз фримартинизм регистрируется чаще.

Сосудистые оболочки у свиней с увеличением количества плодов начинают плотно соприкасаться между собой, затем вдавливаются одна в другую, но их срастание встречается очень редко. Площадь плацентарной связи у поросят сильно варьирует, и это, безусловно, отражается на росте плодов. Кроме того, развитие зародышей зависит и от размещения их в матке. При скрученности плоды часто погибают вследствие недостаточного питания.

П. Е. Ладан находил по три плода в общем хорионе, но в обособленных амнионах, и только в одном случае встретил два плода 6 общем амнионе (моноамниотическая двойня). Часть плодов, располагающихся в общем хорионе, как правило, погибала. В «многоплодных» хорионах автор находил всегда однополых зародышей.

Уже с первого месяца беременности плодные пузыри по мере заполнения хориона мочевой оболочкой начинают вдавливаться один в другой. Позднее свободные концы аллантоиса иногда почти достигают амниотической оболочки своего соседа, уменьшая этим поверхность деятельности части хориона.

Сосудистые оболочки плотояд-

Рис. 53. Схема взаимоотношении сосудов хорионов при тройне у мелких жвачных; цветом выделе иы сосуды среднего плода

ных всегда обособлены и изолированы одна от другой межампуловыми перемычками матки.

Пупочный канатик (пуповина). Пуповина (funiculus umbilicalis) — шнур, состоящий из пупочных сосудов, урахуса и остатков желточного мешка. Различают центральный и периферический отделы пуповины. Центральный отдел заключен в водную оболочку. Он образован двумя пупочными артериями и одной или двумя венами. Рядом с сосудами расположены ножка пупочного пузырька (остаток желточного мешка) и мочевой проток, соединяющий полости мочевого пузыря и мочевой оболочки. Пространство между отдельными элементами пуповины заполнено эмбриональной тканью (вартонов студень).

Периферический отдел пуповины простирается от околоплодной оболочки до сосудистой. Он состоит из делящихся на периферические ветви пупочных сосудов, пупочного пузырька и расширяющейся части урахуса (воронка урахуса), переходящей в мочевую оболочку.

Длина пуповины жеребенка 70—100 см; центральная часть канатика обычно составляет 2/3 общей длины. Между сосудами пуповины (две артерии и одна вена) до самых родов сохраняются остатки пупочного пузырька. Сосуды пуповины по ходу образуют несколько спиралей. В пупочном кольце они так плотно сращены с брюшной стенкой, что во время родов, как правило, обрываются вне брюшной стенки или непосредственно у пупочного кольца.

У телят длина пуповины 30— 40 см; ее центральный отдел утолщен вследствие разрастания примыкающей к нему кожи брюшной стенки. Периферический отдел отсутствует. Влагалище пуповины густо покрыто мелкими эпителиальными ворсинками, придающими его поверхности бархатистый вид. Пупочный пузырек исчезает уже на втором месяце беременности. Сосуды не образуют петель и извивов. По выходу из брюшной полости пупочные артерии обычно соединяются хорошо выраженным анастомозом. В пупочном кольце артерии рыхло сращены с его краями, поэтому при родах они могут разрываться в брюшной полости; культя пуповины может несколько втягиваться внутрь.

В пупочном канатике крупных и мелких жвачных две вены, которые уже в брюшной полости сливаются в общий ствол.

Длина пуповины ягнят и козлят 7—12см.

Длина пуповины поросят 20— 77 см. Во время родов она может вытягиваться почти в 2 раза. Ее основу, как у кобылы, составляют одна вена и две артерии. В последней трети беременности сосуды пуповины часто перекручиваются, делая по 8 оборотов.

Длина пуповины плотоядных варьирует в зависимости от породы. В среднем отношение длины пуповины к длине плода составляет у собаки 1

: 2,4, у кошки — 1:3,1. Урахус к концу плодоношения в большинстве случаев облитерируется.

«Доли» («хлеб плода» «соска», Шрротапев, Ьоотапеэ). В мочевой и околоплодной жидкости жеребят, телят, козлят и ягнят нередко находят лепешкообразные тела желто-бурого или крас- но-бурого цвета различной величины (рис. 54). Снаружи они гладкие, блестящие, с закругленными краями. Поверхность разреза слоистая или гомогенная. Под микроскопом видна мелкозернистая безъядерная структура этих тел. Они возникают из гипертрофированных складок сосудистой и мочевой или сосудистой и околоплодной оболочек. Иногда их можно заметить сидящими на ножке в полости мочевой или околоплодной оболочки; в некоторых случаях отшнуровываются и свободно плавают в жидкости. Существует мнение, что «доли» образуются не из складок оболочек, а путем отложения или нарастания своеобразной массы. Были случаи обнаружения свободных «долей» в ротовой полости плода. Эти образования лишены физиологического значения и представляют собой аномалию эмбрионального развития.

Кровообращение плода. В эмбриональный и фетальный периоды у высших позвоночных животных формируются три системы кровообращения: желточная, плацентарная и легочная.

В начальных стадиях развития вслед за обособлением пупочного пузырька возникает желточное кровообращение, заключающееся в появлении артериальных и венозных сосудов, оплетающих стенку желточного пузыря и собирающихся в более крупные стволы в области пупочного кольца.

Рис. 54. «Доли»:

1 — жеребенка; 2, Зи4 — телят; 5 — козленка (музей кафедры акушерства КГАВМ)

Желточный круг кровообращения имеет большое значение для питания плода только у яйцекладущих. У млекопитающих он развит слабо и формируется почти одновременно с плацентарным кругом кровообращения. Последний выполняет функции малого круга кровообращения взрослых индивидов, так как у зародыша легочное кровообращение не функционирует.

Плацентарное кровообращение характеризуется следующими анатомическими особенностями: 1)

левая и правая половины сердца не обособлены, а соединяются овальным отверстием (foramen ovale), расположенным между предсердиями; по краям этого отверстия прикрепляется перепончатый клапан, вдающийся в полость левого предсердия; 2)

легочная артерия крупным анастомозом (боталлов проток, ductus arteriosus) сообщается с аортой, вследствие чего основная масса крови из правого желудочка поступает в аорту. В нефункционирующие легкие притекает незначительное количество крови; 3)

от аорты отделяются две пупочные артерии (a. a. umbilicales); они идут по боковым стенкам мочевого пузыря, проникают через пупочный канал, участвуя в образовании пупочного канатика. Располагаясь между аллантоисом и хорио-

ном, ветви пупочных артерий подходят к плодной части плаценты (у жвачных — к каждой плаценте) и образуют там густую артериальную сеть, внедряясь конечными ветвями в каждую ворсинку. Артериолы ворсинок переходят в вену- лы; последние, собираясь в более крупные стволы, образуют пупочную вену (v. umbilicalis).

Пупочная вена в составе пупочного канатика проходит в брюшную полость и направляется к печени, где впадает в воротную вену (v. portae).

У жвачных и плотоядных от пупочноворотного венозного ствола отходит дополнительный венозный проток (ductus venosus — аранциев ход), соединяющий пупочную вену непосредственно с задней половой веной (v. cava caudalis).

Наличие провизорных кровеносных протоков обусловливает у плода ряд фи зиологических особенностей кровообращения: 1)

кровь плода, по-видимому, всегда беднее кислородом, чем кровь матери, так как кислород захватывается эритроцитами плода только в ворсинках плаценты; 2)

пупочная вена плода несет обогащенную кислородом кровь; 3)

в печени кровь пупочной вены смешивается с венозной кровью воротной вены; 4)

через овальное отверстие кровь из правого предсердия проникает в левое, смешивается с венозной кровью из легочной вены и попадает в левый желудочек; 5)